Из каких отделов состоит скелет земноводных. Скелет земноводных систематическое положение объекта. Происхождение класса Земноводных

земноводный скелет лягушка медицинский

Устройство скелета земноводных до некоторой степени сходно с рыбами. Различают скелет головы, туловища и конечностей. Скелет головы образован меньшим, чем у рыб, числом костей. Устройство черепа разнообразно. Здесь можно заметить постепенное увеличение костных образований за счёт хрящевых и соединительно-тканных. Характерным признаком всего класса земноводных являются две сочленённые головки на затылочной части черепа, которые соответствуют двум ямочкам первого шейного позвонка. Череп всегда плоский, широкий, глазные впадины очень велики. Черепная коробка состоит из затылочных костей, двух лобных, основной кости. В боковых стенках черепа по большей части окостенение не происходит совсем, или же хрящ окостеневает отчасти. Нёбные кости неподвижно соединены с черепом, на них точно так же, как на сошнике и на клиновой кости, иногда сидят зубы. Нижняя челюсть состоит из двух и более частей и никогда полностью не окостеневает. Лицевой отдел значительно больше мозгового.

Позвоночник земноводных в связи с их полуназемным образом жизни по сравнению с рыбами более расчленён. Он состоит из шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов. У рыбообразных амфибий позвонки совершенно такие же, как и у рыб; у других же развиваются позвонки с сочленённой головкой впереди и ямочкой сзади, чем обуславливается полное сочленение. Поперечные отростки позвонков у всех амфибий хорошо развиты, но настоящие рёбра обыкновенно не развиваются, вместо них бывают лишь костные или хрящевые придатки. Поперечные отростки у некоторых бывают очень длинные и заменяют рёбра.

Шейный отдел образован одним позвонком, который соединяется с черепом. Число туловищных позвонков у земноводных разное. У некоторых видов, например у тритонов, с туловищными позвонками сочленяются слаборазвитые рёбра.

Крестцовый отдел есть у большинства земноводных, он состоит из одного позвонка. Хвостовой отдел у бесхвостых земноводных небольшой (позвонки срослись в одну кость). У хвостатых - этот отдел выражен хорошо.

Парные конечности земноводных резко отличаются от парных плавников рыб. Если плавники рыбы - одночленные рычаги с собственной мускулатурой. В скелете передней конечности земноводных различают плечевую кость, кости предплечья и кисти, а скелете задней конечности - бедренную кость, кости голени и кости стопы. Опорой передних конечностей служит скелет плечевого пояса состоящего из парных лопаток, вороньих костей, а у большинства - ещё и ключиц (Рис.3),. С поясом передних конечностей связана грудная кость, или грудина. Опорой задних конечностей служит тазовый пояс, состоящий из тазовых костей, которые соединяются с отростками крестцового позвонка или с отростками последнего туловищного позвонка.

Скелет земноводных, как и других позвоночных животных, разделяется на осевой скелет (позвоночный столб), череп, парные конечности и их пояса. Практически во всех отделах скелета еще довольно большую роль играет хрящ.

Осевой скелет состоит из отделов:

• Шейный отдел представлен 1 позвонком, который при помощи двух суставных площадок подвижно соединяется с черепом.
• К туловищному отделу позвоночника лягушки относится 7 позвонков (у хвостатых от 14 до 63).
• Крестцовый отдел у всех земноводных представлен 1 позвонком, к массивным поперечным отросткам которого причленяются подвздошные кости тазового пояса.
• Хвостовой отдел у личинок бесхвостых включает большое количество отдельных позвонков, которые после метаморфоза сливаются в одну хвостовую косточку – уростиль. У хвостатых земноводных в хвосте сохраняются 26-36 отдельных позвонков.

Туловищные позвонки большинства лягушек процельного типа: тело позвонка спереди вогнуто, сзади выпукло, однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный тип строения. Верхние дуги над телами позвонков образуют канал для спинного мозга. На спинной стороне дуги имеется небольшой остистый отросток. От верхнебоковой поверхности тела позвонка отходят парные поперечные отростки , у хвостатых земноводных к их концам прикрепляются коротенькие ребра, у бесхвостых ребра отсутствуют. Позвонки соединяются друг с другом сочленением тел позвонков (что обеспечивается процельным или опистоцельным у некоторых амфибий типом их строения) и с помощью специальных парных сочленовных отростков, находящихся спереди и сзади на основании верхней дуги. Такое соединение препятствует скручиванию позвоночника и повреждению спинного мозга . Для земноводных характерна более сложная, чем у рыб, дифференцировка позвоночного столба на отделы, изменение формы тел и появление сочленовных отростков на верхних дугах. Эти преобразования связаны с наземным образом жизни: они обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, прочное соединение с ним тазового пояса и допускают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища (возможность поднимать и опускать голову).

Череп . Осевой череп, как и у хрящевых рыб платибазальный: с широким основанием и широко расставленными глазницами, между которыми располагается передний конец головного мозга. В черепе сохраняется много хрящевой ткани, а число окостенений относительно невелико. В целом хрящевой затылочный отдел мозгового черепа включает парные боковые затылочные кости , окаймляющие большое затылочное отверстие. Каждая из них образует мыщелок для сочленения с шейным позвонком. В области слуховой капсулы вместо пяти пар ушных костей, характерных для костистых рыб, у земноводных возникает лишь одна пара – переднеушные кости . В передней части мозгового черепа при окостенении хряща образуется непарная клиновидно-обонятельная кость , имеющая вид костного кольцевого пояска. Вся остальная часть мозгового черепа остается хрящевой. Ее укрепляют покровные (кожные) кости. Сверху в передней части черепа лежат парные носовые кости удлиненно-треугольной формы, затем слившиеся из лобных и теменных костей парные лобно-теменные кости и кнаружи от ушных костей – имеющие сложную форму чешуйчатые кости. Дно мозгового черепа прикрывает мощная покровная кость крестообразной формы – парасфеноид . Спереди от него лежат тоже покровные кости и парные сошники , на сошниках сидят мелкие зубы. По бокам от сошников располагаются парные внутренние ноздри – хоаны .

Висцеральный отдел черепа земноводных также сохраняет много хряща. В течение всей жизни сохраняется небноквадратный хрящ, прирастающий передним концом к обонятельной области мозгового черепа. А задним – к слуховой капсуле. Поэтому череп земноводных, как и остальных наземных позвоночных животных, по способу прикрепления челюстной дуги относится к аутостилическому типу. К небноквадратному хрящу прилегают возникающие в коже кости вторичной верхней челюсти несущие зубы . Это парные межчелюстные кости и верхнечелюстные кости. За ними, укрепляя заднюю часть небноквадратного хряща, сверху образуется покровная квадратно-скуловая кость, а снизу, также покровная, - крыловидная кость. Первичная нижняя челюсть – меккелев хрящ – остается хрящевой, окостеневает лишь самый передний ее конец в виде маленьких парных подбородочно-челюстных костей. К ним присоединяются покровные зубные кости, у бесхвостых земноводных лишенных зубов. Задняя часть меккелева хряща обрастает длинной покровной угловой костью. Через прикрывающую меккелев хрящ угловую кость нижняя челюсть подвижно сочленяется с задней частью небноквадратного хряща .

Полная редукция жаберной крышки у земноводных и замена гиостилического типа прикрепления челюстей аутостилическим приводит к потере основных функций подъязычной дуги (крепление челюстей, опора жаберной крышки). Подъязычная дуга начала редуцироваться еще у предков современных земноводных, а полость брызгальца (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) в связи с переходом к жизни в воздушной среде преобразовалась в полость среднего уха. Расположенный рядом с брызгальцем верхний элемент подъязычной дуги – подвесок – превратился в слуховую косточку – столбик или стремечко. У современных бесхвостых земноводных стремечко имеет вид тоненькой поперечно ориентированной палочковидной косточки, лежащей под чешуйчатой костью. Одним концом стремечко упирается в центр барабанной перепонки, а другим – в овальное окно слуховой капсулы. Этот механизм, усиливающий давление звуковой волны и обеспечивающий возможность слуха в воздушной среде, у части современных земноводных в различной степени вторично редуцирован. Добавочными механизмами восприятия звуковых волн, распространяющихся по твердому субстрату, у них становится передача звуковых колебаний по нижней челюсти и кровеносным сосудам.

Нижний элемент подъязычной дуги – гиоид и функционирующие у личинок земноводных жаберные дуги во время метаморфоза превращаются в подъязычный аппарат . У бесхвостых земноводных он представляет собой хрящевую пластинку с двумя главными парами отростков – рожков. Передние, более длинные рожки (видоизменившиеся гиоиды) направляются назад и вверх и прикрепляется к стенкам слуховых капсул мозгового черепа. Подъязычный аппарат укрепляет дно ротовой полости: к нему прикрепляются мышцы, расположенные между ветвями нижней челюсти, а у хвостатых земноводных и мускулистый язык. Предполагают, что гортанные хрящи также представляют собой преобразованные остатки жаберных дуг.

Парные конечности и их пояса . Конечности земноводных, как и конечности наземных позвоночных животных других классов, схематически представляют собой систему рычагов , подвижно соединенных друг с другом.

У земноводных эпифизы плеча и бедра остаются хрящевыми. Поверхность плеча имеет гребни, к которым прикрепляются мышцы. У бесхвостых лежащая снаружи локтевая, а с внутренней стороны лучевая кость срастаются в единую кость. У хвостатых это самостоятельные кости. Запястье состоит из двух рядов мелких косточек. К их дистальному концу примыкают пять удлиненных косточек пясти. У земноводных первый палец сильно редуцирован.

Пояс передних конечностей лежит в толще мускулатуры туловища, связывающей его с осевым скелетом. Из верхней лопаточной части первичного пояса образуется лопатка , ее самая верхняя часть остается хрящевой в виде широкого и тонкого надлопаточного хряща. На передненаружной поверхности надлопаточного хряща у некоторых бесхвостых амфибий имеется небольшое окостенение – остаток клейтрума рыбообразных предков. Окостеневшая коракоидная часть пояса превратилась в мощную коракоидную кость , вместе с лопаткой образующую суставную впадину для головки плеча . Впереди от коракоида, за небольшим отверстием лежит хрящевой прокоракоид, на который налегает тоненькая покровная кость – ключица . Неокостеневшие хрящевые внутренние концы коракоидов и прокоракоидов правой и левой сторон сливаются вместе по средней линии. Позади коракоидов располагается костная грудина с хрящевым задним концом. Впереди от прокоракоидов выдается предгрудина также с хрящевым концом. В поясе передних конечностей хвостатых земноводных заметно больше хряща, а окостенения имеют меньшие размеры, ключицы не развиваются. Плечевой пояс служит опорой для передних конечностей и местом прикрепления управляющих ими мышц. Грудная клетка не развивается: грудина не сочленяется с ребрами.

Задняя конечность имеет удлиненную бедренную кость. У бесхвостых две берцовые кости сливаются в единую кость голени, у хвостатых они разделены. Проксимальный ряд костей предплюсны бесхвостых земноводных состоит из двух удлиненных костей, образующих добавочный рычаг конечности. Между голенью и этими костями образуется голеностопный сустав . От дистального ряда костей предплюсны остается лишь 2-3 маленькие косточки. Плюсна образована 5 длинными косточками, к которым причленяются фаланги пальцев. Самый длинный палец – 4. Сбоку от 1 пальца располагается маленький рудимент шестого (предпервого) пальца. Пояс задних конечностей, или тазовый, у земноводных, как и у всех наземных позвоночных, состоит из трех парных элементов, все вместе они образуют суставную вертлужную впадину для соединения с головкой бедра. Длинные, направленные вперед подвздошные кости своими концами причленяются к поперечным отросткам крестцового позвонка. Нижняя часть тазового пояса у земноводных не окостеневает и представлена лобковым хрящом. Позади него лежат парные седалищные кости . У хвостатых земноводных по сравнению с бесхвостыми в тазовом поясе много больше хряща, а сформировавшиеся кости малы.

Отряд Безногие - Apoda . Включает единственное семейство червяги - Caecilidae , объединяющее около 60 видов, внешне напоминающих крупных червей или змей (длина 30-120 см). Поверхностные поперечные перетяжки как бы делят червеобразное тело на отдельные "сегменты". Конечности и их пояса отсутствуют; хвоста нет, и клоака открывается наружу на конце тела. Кожные железы выделяют обильную едкую слизь; в коже есть мелкие костные чешуйки. Хорошо развиты покровные кости черепа; позвонки амфицельные. Перегородка между предсердиями неполная. Распространены во влажных тропиках Африки, Азии, Америки.

Большинство видов ведет подземный образ жизни: медленно передвигаются, минируя рыхлую почву и лесную подстилку и поедая ее обитателей - почвенных насекомых и их личинок, червей, моллюсков. Некоторые виды поселяются в термитниках и муравейниках, питаясь их обитателями. Оплодотворение внутреннее; яйца откладывают во влажную почву или вырытые по берегам норки. У многих видов самки охраняют кладку, обвивая ее телом. Несколько видов червяг ведет водный образ жизни; эти виды живородящи.

Особенности организации земноводных.

Форма тела . Вариации формы тела современных земноводных невелики: короткое, уплощенное дорзовентралыю туловище с редуцированным хвостом, задние конечности длиннее и мощнее передних (отряд бесхвостые); вальковатое, удлиненное, иногда слегка сплющенное или сжатое с боков тело с небольшой головой, длинным хвостом и короткими конечностями (отряд хвостатые); лишенное конечностей червеобразное тело с маленькой головкой (отр. безногие). Размеры современных видов невелики: бесхвостые имеют длину 3-25 см, хвостатые 10-30 см и лишь немногие крупнее (исполинская саламандра - до 1,6 м); безногие (червяги) достигают длины 30-120 см. Покровы. Кожа и ее производные. Эпидермис многослойный, кориум тонкий, Но обильно насыщенный капиллярами. Кожа земноводных богата многоклеточными железами. Выделяемая ими слизь тонким слоем покрывает все тело, увлажняя кожу и предохраняя ее от высыхания, что обеспечивает участие кожи в газообмене. У живущих в относительно сухих местообитаниях жаб загустевшая слизь образует на коже плотную пленку, снижающую влагопотери. Выделяемый кожными железами секрет может содержать раздражающие или ядовитые вещества (жерлянки, жабы, некоторые саламандры). В секрете содержатся и вещества, имеющие сигнальное значение; они влияют на поведение других особей. В нижних слоях эпидермиса и в кориуме расположены пигментные клетки, обусловливающие видоспецифичность окраски. Окраска земноводных выполняет различные функции: маскировки (криптическая, или защитная, окраска); предупреждения и отпугивания у видов, имеющих ядовитые железы (апосематическая окраска с яркими цветными пятнами); полового различия - у самцов окраска" часто становится более яркой к началу размножения, облегчая встречу половозрелых особей и стимулируя спаривание. Немногие виды способны изменять интенсивность окраски в зависимости от цвета фона; лучше всего эта способность выражена у некоторых древесных лягушек.

У наземных видов плоские клетки наружного слоя эпителия подвергаются более или менее выраженному ороговению. У немногих видов утолщенная кожа на концах пальцев ороговевает, образуя когти (шпорцевая лягушка, встречающийся и у нас в Приморье когтистый тритон - Onychodactylus fischeri ). У безногих в кориуме разбросаны мелкие костные чешуйки-остатки кожного костного покрова палеозойских земноводных. У бесхвостых земноводных под кожей имеются обширные лимфатические лакуны- своеобразные резервуары, позволяющие при благоприятных условиях накапливать запас воды. Полосками соединительной ткани, образующими перемычки между лакунами, кожа соединяется с мускулатурой тела лишь в немногих участках.

Двигательная система и основные типы движения . Характер движения земноводных довольно однообразен и может быть сведен к двум основным типам. Ископаемые и современные хвостатые земноводные сохранили свойственный рыбам основной тип движения - при помощи сильных боковых изгибов всего тела, но с опорой на короткие ножки при движении по земле. При коротких конечностях боковые изгибы туловища увеличивают длину шага, а изгибы хвоста помогают сохранять равновесие. При движении в воде конечности сколько-нибудь заметной роли не играют. С помощью изгибов всего тела передвигаются и безногие.

Бесхвостые земноводные по суше передвигаются прыжками, поднимая тело в воздух резким толчком обоих задних конечностей. Коротконогие виды, например жабы, помимо прыжков могут медленно шагать, последовательно переставляя конечности. В воде бесхвостые плавают, энергично работая задними конечностями (стиль "брасс", но без участия передних конечностей). Предполагают, что мощные задние конечности развились в результате приспособления к плаванию, и лишь позднее использованы для прыжков на суше. Предки бесхвостых амфибий (Protobatrachus ), видимо, вели водный образ жизни (Гриффите, 1963). Движение прыжками привело к укорочению и дорзо-вентральному уплощению туловища, исчезновению хвоста, удлинению задних конечностей и выработке ряда специфических черт в строении скелета (уменьшению числа позвонков, их прочному соединению, удлинению подвздошных костей и др.).

Скелет . Осевой скелет состоит из позвонков и подразделяется на 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный и крестцовый отделы имеют только по одному позвонку. Первый обеспечивает некоторую подвижность головы относительно туловища, а крестцовый служит для сочленения с тазовым поясом. Туловищных позвонков у бесхвостых обычно 7, а все хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку - уростиль. У хвостатых 13-62 туловищных и 22-36 хвостовых позвонков; у безногих общее число позвонков доходит до 200-300.

У более примитивных земноводных (безногих, части хвостатых, гладконогих из бесхвостых) позвонки, как и у рыб, амфицельные; между телами позвонков и внутри них сохраняются остатки хорды. У настоящих саламандр, большинства безлегочных саламандр и части бесхвостых (круглоязычные, пиповые) позвонки опистоцельные (тела позвонков спереди выпуклые, сзади вогнутые), а у остальных бесхвостых - процельные (спереди - вогнутые, сзади выпуклые). Над телами позвонков хорошо развиты верхние дуги, образующие канал, в котором лежит спинной мозг. У основания верхней дуги каждого позвонка развиваются сочленовные отростки, сочленяющиеся с соответствующими отростками соседних позвонков. Развитие сочленовных отростков и приобретение опистоцельности или процельности увеличивает прочность соединения позвонков, не уменьшая гибкости позвоночного столба. Туловищные позвонки имеют хорошо развитые поперечные отростки, к которым у хвостатых причленяются очень короткие ребра; у большинства бесхвостых ребра сливаются с поперечными отростками. На шейном позвонке поперечные отростки развиты слабо. К свободным концам хорошо развитых поперечных отростков крестцового позвонка причленяются подвздошные кости тазового пояса. У хвостатых хвостовые позвонки несут нижние дуги, образующие, как и у рыб, гемальный канал.

Череп земноводных сохраняет во взрослом состоянии довольно много хряща. По сравнению с костистыми рыбами у современных земноводных костей в нем меньше, тогда как у древних вымерших видов покровных костей было больше. В затылочном отделе осевого черепа развиваются парные боковые затылочные кости (occipitale laterale), окаймляющие большое затылочное отверстие; на каждой из них есть мыщелок. Два затылочных мыщелка, сочленяющихся с шейным позвонком, - характерная черта земноводных (и млекопитающих; у рептилий и птиц только один мыщелок). В слуховой области есть одна пара костей - переднеушная (prooticum). В глазничной области у хвостатых земноводных лежат парные глазо-клиновидные кости (orbitosphenoideum); у бесхвостых они сливаются в одну кольцевидную клиновидно-обонятельную кость (sphenethmoideum). Остальная часть мозговой коробки остается хрящевой. Невелико и число покровных костей. Крышу черепа образуют парные теменные (parietale) и лобные (frontale) кости, у бесхвостых сливающиеся в парные лобнотеменные кости (frontoparietale). Впереди лежат парные носовые кости (nasale), а у хвостатых еще 1-2 пары предлобных костей (praefrontale). В слуховой области образуется покровная чешуйчатая кость (squamosum). Дно черепа покрывает крупный парасфеноид (parasphenoideum), перед которым лежат парные покровные кости - небные (palatinum) и сошники (vomer); у хвостатых они сливаются в парные небносошниковые кости (vomeropalatinum). На сошниках, а у хвостатых и на небных костях сидят мелкие зубы.

В висцеральном отделе черепа небпоквадратный хрящ сохраняется в течение всей жизни; передним и задним концами он прирастает к черепной коробке (аутостилия). К небно-квадратному хрящу прилегают парные покровные кости - предчелюстная (praemaxillare) и верхнечелюстная (maxillare). На предчелюстных и верхнечелюстных костях сидят мелкие зубы; у части видов, например жаб, они редуцируются. Задний участок небно-квадратного хряща сверху покрыт покровной квадратно-скуловой костью (quadratojugale) и уже упоминавшейся чешуйчатой костью, а снизу - крыловидной костью (pterygoideum). У некоторых хвостатых земноводных задний участок небноквадратного хряща окостеневает, образуя маленькую квадратную кость (quadratum). Первичная нижняя челюсть - меккелев хрящ - остается хрящевой; лишь ее передний конец окостеневает в маленькие парные подбородочно-челюстные кости (mentomandibulare). За ними, прикрывая меккелев хрящ, лежат покровные зубные кости (dentale), у современных земноводных лишенные зубов. Заднюю часть меккелева хряща обрастает длинная покровная угловая кость (angulare) и несколько мелких добавочных покровных косточек. Суставным отростком меккелев хрящ сочленяется с задним концом небно-квадратного хряща, образуя челюстной сустав.

Земноводные (амфибии) - немногочисленная группа наиболее примитив­ных наземных позвоночных. Группа демонстрирует черты переходности от водного образа жизни к наземному. Большинство амфибий обитают то в воде, то на суше. В течение жизни они претерпевают метаморфоз, пре­вращаясь из чисто водных личинок во взрослые формы, обитаю­щие большей частью вне воды. В дыхательной сис­теме происходит смена жаберного дыхания на легочное и изменяется кровеносная система. В опорно-двигательной системе формируются пятипалые конечности, видо­изменяется система органов чувств. Общее число видов современных амфибий 4500. Они объединяются в три отряда: Хвостатые , Бетогие и Бесхвостые. Кожные покровы . Кожа у всех земноводных голая, лишенная че­шуи. Эпидермис богат многоклеточными железами, обеспечивающие наличие на поверхности кожи жидкостной пленки. Эта пленка предо­храняет тело от иссушения. Выделения некоторых кожных же­лез обладают бактерицидными свойствами и защищают тело от проникновения через кожу микробов. Ядовитые кож­ные железы защищают амфибий от хищ­ников. Часто ядовитые формы имеют яркую окраску. У некоторых бесхвостых амфибий верхний слой эпи­дермиса ороговевает (у жаб).

Скелет. В осевой скелет входят: шейный, ту­ловищный, крестцовый и .хвостовой отделы. Шейный от­дел представлен одним позвонком, его тело невелико и несет две сочленовные ямки, при помощи которых позвонок сочленяется с черепом. Число туловищных позвонков различно. Наименьшее число их у бесхвостых (обычно 7), наибольшее - у безногих (более 100). Единственный крестцовый позвонок несет длинные поперечные отростки, к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел наиболее типично выражен у хвостатых, у безногих он очень мал, а у бес­хвостых представлен косточкой – уростилем. Форма позвонков у разных представителей класса вариабельна. У низших амфибий она бывает амфицельнай; в этом случае между позвонками пожизненно сохраняется хорда. У бесхвостых позвонки процельные, т.е. вогнутые спереди и выгнутые сзади; у высших хвостатых - опистоцельные, т .е. выгнутые спереди и вогнутые сзади. Настоящие ребра у бесхвостых не развиваются, очень короткие есть у безногих амфибий; у хвостатых развиваются короткие «верхние» ребра.

Мозговой череп . Мозговая ко­робка пожизненно остается хрящевой. Это обусловливается слабым развитием хондральных и на­кладных окостенений. В первичном мозговом черепе развиваются сле­дующие хондральпые кости. В за­тылочной области только две боко­вые затылочные кости; места, соот­ветствующие основной и верхней затылочным костям рыб, остаются хрящевыми. В области слуховой капсулы формируется одна не­большая ушная кость, большая часть капсулы остается хрящевой. В передней части глазницы у бес­хвостых развивается одна клинообонятельная кость; у хвостатых эта кость парная. Обонятельная капсу­ла хрящевая. Покровных костей немно­го. Крышу черепа составляют темен­ные и лобные кости, которые у бес­хвостых срастаются в лобно-теменные кости. Впереди от них находятся носовые кости, у безногих они сра­стаются с предчелюстными костями. По бокам задней части черепа расположены чешуйчатые кости, сильно развитые у безногих. Дно черепа выстилает большой парасфеноид, а впереди от него лежат парные сошниковые кости. В формировании дна черепа принимают участие кости висцерального скелета - нёбные и крыловидные. Первые прилегают к сошникам, вторые - к чешуйчатым костям. Они развиваются на нижней поверхности нёбно-квадратного хряща. Функции верхних челюстей выполняют предчелюстные (или межчелюстные) и верхнечелюстные кости. Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, который прикрыт снаружи зубной и угловой костями. Череп амфибий аутостилический, т.е. нёбно-квадратный хрящ прирастает к мозговому черепу. Подъязычная дуга не принимает участия в прикре­плении челюстного аппарата к черепу. Верхний элемент этой дуги -подвесок (гиомандибуляре) - превращен в маленькую кость - стре­мя, которая проксимальным концом упирается в слуховую капсу­лу, а наружным (дистальным) - в барабанную перепонку. В связи с формированием полости среднего уха эта кость выполняет роль слуховой косточки. Гиомандибуляре (подвесок) выходит из системы четвер­той (подъязычной) висцеральной дуги. Нижние элементы подъязычной дуги и жаберных дуг видоиз­меняются в подъязычную пластинку и ее рожки. Эта пластинка расположена между ветвями нижней челюсти. Передние ее рожки при­креплены к слуховым капсулам. Жаберные крышки отсутствуют. Череп амфи­бий отличается от черепа костных рыб: 1) слабым развитием хондральных и кож­ных окостенений; 2) аутостилией; 3) видоизменением подъязычной и жаберных дуг, превращенных частью в слуховой, частью в подъязычный аппарат: 4) редук­цией жаберной крышки.

Пояса конечностей . Плечевой пояс имеет вид дуги, обращенной вершиной к брюшной поверхности животного. Верхняя (спинная) часть представлена лопаткой с широ­ким надлопаточным хрящом. Нижняя (брюшная) часть включает коракоид и лежащий впереди него прокоракоид. У бесхвостых между предгрудиной и лопаткой расположена тонкая палочковидная клю­чица. Элементы пояса сходятся в точке прикрепле­ния плечевой кости и формируют сочленовную ямку. Впереди от места соединения левого и правого коракондов находится предгру-дина, а сзади - грудина. Обе эти кости заканчиваются хрящами. Плечевой пояс лежит свободно в толще мускулатуры и не связан с черепом. Грудной клетки у амфибий нет. Тазовый пояс образован тремя парными элементами, сходящимися в области вертлужной впадины. Длинные подвздошные кости передними концами прикреплены к поперечным отросткам единственного крестцового позвонка. Направленный вперед и вниз лобковый элемент пояса у лягушек остается хрящевым. Сзади него расположена седалищная кость.

Скелет свободных конечностей типичен для земных позво­ночных. Конечности наземных позвоночных представляют собой многочленные рычаги с мощными мышцами. Пятипалая конечность состоит из трех отделов: I - плечо в передней конечности, бедро - в задней; этот отдел все­гда состоит из одной кости, которая проксимальным концом причленена к поясу; II - предплечьев передней конечности, голень в задней. В ти­пичном случае отдел состоит из двух параллельно расположенных костей: предплечье - из локтевой и лучевой, голень - из большой берцовой и малой берцовой; III - кисть в передней конечности и стопа в задней; отдел состоит из трех подотделов: 1) запястье - в передней конечности, предплюсна - в задней; этот подотдел представлен в типичном случае 9-10 мелкими кос­точками, расположенными в три ряда; 2) пясть - в передней конечности, плюсна - в задней; подотдел состоит из 5 удлиненных костей, расположенных в один ряд от запястья или предплюсны; 3) фаланги четырех-пяти палацев представляют про­должение пясти или плюсны и включают три-пять рядов косто­чек в каждом. У лягушек наблюдаются некото­рые отклонения: оба элемента пред­плечья и голени срастаются в одну кость.

СТРОЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ

Кожные покровы . Кожа у всех земноводных голая, лишенная чешуи. Эпидермис богат многоклеточными железами (рис. 68). Значение кожных желез многообразно. Они обеспечивают наличие на поверхности кожи жидкостной пленки, без которой при кожном дыхании невозможен газообмен. Эта пленка в некоторой мере предохраняет тело от иссушения. Слизь помогает коагуляции инородных частиц на поверхности тела. Выделения некоторых кожных желез обладают бактерицидными свойствами и защищают тело от проникновения через кожу патогенных микробов. Ядовитые кожные железы в значительной степени защищают амфибий от хищников. Часто ядовитые формы имеют яркую окраску,

Рис. 68. Разрез через кожу саламандры:
1 - выступающий наружу секрет железы; 2 - пигментный слой;3 - слизистые кожные железы; 4 - ядовитая кожная железа; 5 – перерезанные кровеносные сосуды, 6 - эпидермис; 7 - волокнистый слой кожи

предупреждающую хищников об опасности при схватывании добычи. Установлено, что у некоторых бесхвостых амфибий верхний слой эпидермиса ороговевает. Наиболее сильно это развито у жаб, роговой слой у которых на спине составляет примерно 60% всей поверхности эпидермиса. У большинства амфибий слабое ороговение эпидермиса не препятствует проникновению через кожу воды, и, находясь в водоеме, амфибии постоянно "пьют воду кожей".

Скелет земноводных по сравнению с рыбами имеет ряд изменений. В осевом скелете позвоночник земноводных в связи с полуназемным образом жизни более расчленен. Он включает шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой отделы (рис. 69). Шейный отдел представлен одним позвонком, его тело невелико и несет две сочленовные ямки, при помощи которых позвонок сочленяется с черепом. Число туловищных позвонков различно. Наименьшее число их у бесхвостых (обычно 7), наибольшее - у безногих (более 100). Единственный крестцовый позвонок (у безногих отсутствующий) несет длинные поперечные отростки, к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел наиболее типично выражен у хвостатых, у безногих он очень мал, а у бесхвостых представлен косточкой - уростилем : во время эмбрионального развития он закладывается в виде ряда отдельных позвонков, впоследствии срастающихся.

Форма позвонков у разных представителей в пределах класса земноводных чрезвычайно вариабельна. У низших амфибий (безногие, низшие хвостатые) она бывает амфицелъной в этом случае между позвонками пожизненно сохраняется хорда. У бесхвостых позвонки процелъные , т.е. вогнутые спереди и выгнутые сзади; у

высших хвостатых - опистоцелъные , т.е. выгнутые спереди и вогнутые сзади. Вариантов отступления от данной характеристики много, к примеру у крайне примитивной новозеландской лягушки леопелъмы (Leopelma) позвонки амфицельные. Настоящие ребра у бесхвостых не развиваются, очень короткие есть у безногих амфибий; у хвостатых развиваются короткие "верхние" ребра.

Мозговой череп. Мозговая коробка в значительной своей части пожизненно остается хрящевой (рис. 70). Это обусловливается слабым развитием хондральных и накладных окостенений. В первичном мозговом черепе развиваются следующие хондральные кости. В затылочной области только две боковые затылочные костищ места, соответствующие основной и верхней затылочным костям рыб, остаются хрящевыми. В области слуховой капсулы формируется одна небольшая ушная кость , большая же часть капсулы остается хрящевой. В передней части глазницы у бесхвостых развивается одна клинообонятельная кость , у хвостатых эта кость парная. Обонятельная капсула хрящевая.

Покровных костей также немного. Крышу черепа составляют теменные и лобные кости, которые у бесхвостых срастаются в лобно-теменные кости . Впереди от них находятся носовые кости, у безногих они срастаются с предчелюстными костями. По бокам задней части черепа расположены чешуйчатые кости , особенно сильно развитые у безногих. Дно черепа выстилает большой парасфеноид , а впереди от него лежат парные сошниковые кости.

В формировании дна черепа принимают участие и кости висцерального скелета - нёбные и крыловидные . Первые прилегают к

Рис. 69. Позвоночный столб лягушки вместе с тазовым поясом (со спинной стороны):
I - шейный отдел (из одного позвонка), II - туловищный отдел; III - крестец, IV - уростиль, 1 -остистый отросток 3-го туловищного позвонка, 2 - поперечный отросток того же позвонка, 3 - сочленовные поверхности на первом шейном позвонке

Рис. 70. Череп лягушки:
I - вид сверху; II - вид снизу (накладные кости с одной стороны удалены). Обозначение костей: 1 боковая затылочная, 2 - лобно-теменная; 3 - носовая; 4 - межчелюстная, 5 - переднеушная; 6 - чешуйчатая; 7 - парасфеноид (левая его половина); 8 - сошник; 9 - нёбная; 10 - крыловидная; 11 - клинообонятельная; 12 - верхнечелюстная; 13 - квадратночелюст-ная; 14 - отверстие для выхода зрительного нерва, 15 - отверстие для тройничного нерва

сошникам, вторые - к чешуйчатым костям. Они развиваются на нижней поверхности нёбно-квадратного хряща. Функции верхних челюстей выполняют, как у костных рыб, предчелюстные (или межчелюстные ) и верхнечелюстные кости.

Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, который прикрыт снаружи зубной и угловой костями.

Череп амфибий аутостилический , т.е. нёбно-квадратный хрящ непосредственно прирастает к мозговому черепу. В связи с ауто-стилией черепа подъязычная дуга не принимает участия в прикреплении челюстного аппарата к черепу. Верхний элемент этой дуги -подвесок (гиомандибуляре) - превращен в маленькую кость - стремя , которая проксимальным концом упирается в слуховую капсулу, а наружним (дистальным) - в барабанную перепонку. В связи с формированием полости среднего уха эта кость находится внутри указанной полости и выполняет роль слуховой косточки. Таким образом, гиомандибуляре (подвесок) выходит из системы четвертой (подъязычной) висцеральной дуги (рис. 70).

Нижние элементы подъязычной дуги и жаберных дуг видоизменяются в подъязычную пластинку и ее рожки. Эта пластинка расположена между ветвями нижней челюсти. Передние ее рожки,

Рис. 71. Плечевой пояс лягушки спереди:
1 - грудина; 2 - хрящевые передняя и задняя части грудины; 3 - коракоид; 4 - ключица лежит на прокоракоиде;5 - предгрудина; 6 - лопатка; 7 - сочленовная впадина на лопатке для плеча (хрящ покрыт точками)

загибаясь вверх и охватывая с боков кишечную трубку, прикреплены к слуховым капсулам. Изменения в висцеральном скелете сопровождаются утратой жаберных крышек.

Таким образом, череп амфибий отличается от черепа большинства костных рыб: 1) слабым развитием хондральных и кожных окостенений; 2) аутостилией; 3) видоизменением подъязычной и жаберных дуг, превращенных частью в слуховой, частью в подъязычный аппарат; 4) редукцией жаберной крышки.

Пояса конечностей . Плечевой пояс имеет вид дуги, обращенной вершиной к брюшной поверхности животного (рис. 71). Каждая половина дуги (левая и правая) состоит из следующих основных элементов. Верхняя (спинная) часть представлена лопаткой с широким надлопаточным хрящом . Нижняя (брюшная) часть включает коракоид и лежащий впереди него прокоракоид . У бесхвостых между предгрудинои и лопаткой расположена тонкая палочковидная ключица . Перечисленные элементы пояса сходятся в точке прикрепления плечевой кости и формируют сочленовную ямку. Впереди от места соединения левого и правого коракоидов находится предгрудина , а сзади - грудина . Обе эти кости заканчиваются хрящами. Плечевой пояс в отличие от костных рыб лежит свободно в толще мускулатуры и не связан с черепом. В связи с отсутствием или неполным развитием ребер грудной клетки у амфибий нет.

Тазовый пояс (рис. 72) образован тремя парными элементами, сходящимися в области вертлужной впадины, .которую они и образуют. Длинные подвздошные кости своими проксимальными (передними) концами прикреплены к поперечным отросткам единственного крестцового позвонка. Направленный вперед и вниз лобковый элемент пояса у лягушек остается хрящевым. Сзади него расположена седалищная кость. Такое расположение элементов тазового пояса характерно для всех наземных позвоночных.

Скелет свободных конечностей типичен для наземных позвоночных и существенно отличен от скелета конечностей рыб. В то время как конечности рыб представляют в схеме простые

Рис. 72. Скелет лягушки:
I - целый скелет; II - позвонок сверху; III - позвонок спереди: 1 - шейный позвонок; 2 - крестцовый позвонок; 3 - уростиль; 4 - грудина; 5 – хрящевая задняя часть грудины; 6 - предгрудина; 7 - коракоид; 8 - прокоракоид; 9 - лопатка; 10 - надлопаточный хрящ; 11 - подвздошная кость; 12 - седалищная кость; 13-лобковый хрящ; 14-плечевая кость; 15 - предплечье (лучевая + локтевая кости); 16 - запястье; 17 - пясть; 18 - зачаточный I палец; 19 - II палец; 20 - V палец; 21 - бедро; 22 - голень (большая и малая берцовые кости); 23 - предплюсна; 24 - плюсна; 25 - рудимент добавочного пальца;26-1 палец; 27 - тело позвонка; 28 - спинномозговой канал; 29 – сочленовная площадка; 30 - остистый отросток; 31 - поперечный отросток

одночленные рычаги, перемещающиеся только относительно корпуса тела и не несущие мускулатуры, конечности наземных позвоночных представляют собой многочленные рычаги с достаточно мощными мышцами. В этом случае не только вся конечность перемещается относительно тела, но и отдельные элементы конечности перемещаются друг относительно друга.

В схеме пятипалая конечность состоит из трех основных отделов (рис. 72).

I - плечо в передней конечности, бедро - в задней; этот отдел всегда состоит из одной кости, которая проксимальным концом причленена к поясу;

II - предплечье в передней конечности, голень в задней. В типичном случае отдел состоит из двух параллельно расположенных

костей: предплечье - из локтевой и лучевой , голень - из большой берцовой и малой берцовой ,

III - кисть в передней конечности и стопа в задней; отдел состоит из трех подотделов:

1) запястье - в передней конечности, предплюсна - в задней; этот подотдел представлен в типичном случае 9-10 мелкими косточками, расположенными в три ряда;

2) пясть - в передней конечности, плюсна - в задней; в типичном случае подотдел состоит из 5 удлиненных костей, расположенных в один ряд, как бы веером, от запястья или предплюсны;

3) фаланги четырех-пяти пальцев представляют как бы продолжение пясти или плюсны и включают три-пять рядов косточек в каждом.

Скелет конечностей хвостатых амфибий почти полностью соответствует приведенной схеме. У лягушек наблюдаются некоторые отклонения. Основные из них следующие: оба элемента предплечья и голени срастаются в одну кость, срастается между собой и большая часть костей запястья и предплюсны, перед первым пальцем задней конечности имеется рудимент добавочного пальца. Эти особенности имеют вторичный характер и связаны, видимо, с приспособлением лягушек к передвижению прыжками.

Мышечная система существенно отличается от мышечной системы рыб двумя основными особенностями, связанными с передвижением животных при помощи пятипалых конечностей и в известной мере по твердому субстрату. Во-первых, развивается мощная и сложно организованная мускулатура на свободных конечностях. Во-вторых, в связи со сложными движениями мускулатура тела более дифференцирована, а характерная для рыб ее сегментация у амфибий нарушена. Метамерия мышечной системы выражена более четко у хвостатых и безногих. В свою очередь у бесхвостых ее можно увидеть только в немногих местах туловища у взрослых форм и в личиночном состоянии.

Органы пищеварения . Ротовая щель ведет в обширную ротоглоточную полость , которая, сужаясь, переходит в пищевод. В ротоглоточную полость открываются хоаны, евстахиевы отверстия (полости среднего уха) и гортанная щель . Сюда же открываются отсутствующие у рыб протоки слюнных желез . Их секрет служит для смачивания пищевого комка и не воздействует на пищу химически. На дне ротоглоточной области расположен настоящий язык , имеющий собственную мускулатуру. Форма языка разнообразна. У некоторых хвостатых он прикреплен неподвижно, у других имеет вид гриба, сидящего на тонкой ножке. У лягушек язык прикреплен одним концом ко дну рта, а свободная его часть в спокойном состоянии обращена внутрь. У всех амфибий язык

выделяет клейкое вещество и служит для ловли мелких животных. Немногие амфибии не имеют языка.

На межчелюстных и верхнечелюстных костях, на сошнике, а у некоторых и на нижней челюсти сидят зубы . Они имеют вид мелких однообразных конусов, вершины которых несколько загнуты назад. Некоторые виды, например жабы, зубов на костях челюстей не имеют. При глотании проталкиванию пищевого комка из ротоглоточной области в пищевод помогают глазные яблоки, которые отделены от этой полости только тонкой слизистой оболочкой и с помощью специальных мышц могут несколько втягиваться внутрь ротоглотки.

Короткий пищевод впадает в сравнительно слабо отграниченный желудок . Собственно кишечник относительно более длинный, чем у рыб. В петле переднего (тонкого ) отдела лежит поджелудочная железа . Крупная печень имеет желчный пузырь , ее проток впадает в переднюю часть тонкой кишки (в двенадцатиперстную кишку). В желчный проток впадают и протоки поджелудочной железы, которая самостоятельного сообщения с кишечником не имеет (рис. 73). Второй отдел кишечника - толстый - отграничен от тонкого отдела нечетко. Наоборот, третий, прямой отдел обособлен хорошо. Он заканчивается клоакой .

Рис. 73. Общее расположение внутренностей самки лягушки:
1 - пищевод; 2 - желудок; 3 - лопасти печени; 4 - поджелудочная железа; 5 - тонкая кишка; 6 - толстая (прямая) кишка; 7 - клоака (вскрытая); 8 - желудочек сердца;9 - левое предсердие; 10 - правое предсердие; 11 - сонная артерия (правая); 12 – левая дуга аорты; 13 - легочно-кожная дуга (правая); 14 - задняя (нижняя) полая вена; 15 - брюшная вена; 16 - легкие; 17 - левая почка (задний ее конец); 18 - правый яичник; 19 - левый яйцевод; 20 - его устье (воронка); 21 - мочевой пузырь; 22 - желчный пузырь; 23 - селезенка; 24 - передняя полая вена (правая)

Органы дыхания амфибий разнообразны. Во взрослом состоянии большинство видов дышат легкими и через кожу. Легкие представляют собой парные мешки с тонкими ячеистыми стенками. При относительно малой поверхности легких очень велико значение кожного дыхания . Отношение поверхности легких к поверхности кожи у амфибий равно 2:3 (в то время как у млекопитающих внутренняя поверхность легких в 50-100 раз больше поверхности кожи). У зеленой лягушки через кожу поступает 51% кислорода. Важна роль кожи в выделении из организма углекислоты: через кожу выделяется 86%, через легкие - 14%.

Кожное дыхание имеет большое функциональное значение не только в связи с несовершенством легких, но и как приспособление, обеспечивающее окисление крови при длительном нахождении животного в воде, например во время спячки или затаивания в водоеме при преследовании наземными хищниками. В этих случаях осуществляется только кожное дыхание, и правое предсердие (куда через полую вену вливается окисленная кровь кожной вены -см. ниже) становится артериальным, а левое - венозным.

У американских безлегочных саламандр и у дальневосточного тритона легкие полностью атрофированы, и газообмен у них целиком происходит через кожу и слизистую ротовой полости.

Способность кожи и легких поглощать кислород (О 2) и выделять углекислый газ (CO 2) зависит у амфибий от температуры среды. В таблице 5 представлены данные для зеленой лягушки.

Как видно, при температуре окружающей среды +5°С через кожу поступает в 1,5 раза больше кислорода, чем через легкие. При температуре +25°С, наоборот, через легкие поступает кислорода в 2 раза больше, чем через кожу. Иначе обстоит дело с выходом СO 2 . При повышении температуры от +5 до +25 °С значение кожи в выходе углекислого газа возрастает только в 3,3 раза, а легких -в 7 раз. При любых температурах роль кожи для удаления СО 2 заметно больше, чем легких.

Таблица 5

Зависимость потребления О 2 и выделения CO 2 от температуры среды у зеленой лягушки
(по Проссеру, 1977)

Личинки амфибий дышат при помощи ветвистых наружных жабр, которые у подавляющего большинства видов в последующем исчезают, а у протеев и сирен сохраняются пожизненно. Амфиумы во взрослом состоянии наряду с легкими имеют и внутренние жабры.

В связи с отсутствием грудной клетки механизм легочного дыхания весьма своеобразен. Роль насоса выполняет ротоглоточная полость, дно которой то опускается (воздух при открытых ноздрях засасывается), то поднимается (воздух при закрытых ноздрях проталкивается в легкие). Поэтому череп амфибий при небольшой высоте чрезвычайно широк: эффективность легочного дыхания тем больше, чем больше расстояние между ветвями нижней челюсти. К примеру, наибольшей ширины оно достигает у жаб, ороговевшая кожа которых имеет малую дыхательную нагрузку.

Кровеносная система . Сердце у всех амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка (рис. 74). У низших форм (безногие и хвостатые) левое и правое предсердия разделены не полностью. У бесхвостых перегородка между предсердиями полная, но у всех земноводных оба предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. Кроме указанных основных отделов сердца имеется венозная пазуха . Она принимает венозную кровь и сообщается с правым предсердием. К сердцу примыкает артериальный конус , в него кровь изливается из желудочка. Артериальный конус имеет спиральный клапан , участвующий в распределении крови в выходящие из него три пары сосудов. Сердечный индекс (отношение массы сердца к массе тела в процентах) варьирует и зависит от двигательной активности животного. Так, у сравнительно мало перемещающихся травяной и зеленой лягушек он равен 0,35-0,55%, а у полностью наземной (кроме периода размножения) и активной зеленой жабы - 0,99%.

У высших - бесхвостых - амфибий от артериального конуса берут начало три пары артериальных дуг .

Первая пара (считая от головы к хвосту) несет кровь к голове, это - сонные артерии . Они гомологичны первой паре жаберных артерий рыб. Вторая пара, также отходящая от брюшной стороны артериального конуса, гомологична второй паре жаберных сосудов рыб и носит название системных дуг аорты . От нее отходят подключичные артерии , несущие кровь к плечевому поясу и передним конечностям. Правая и левая системные дуги, описав полукруг, соединяются вместе и образуют спинную аорту , расположенную под позвоночником и дающую начало артериям, идущим к внутренним органам. Последняя, третья, пара, гомологичная четвертой паре жаберных артерий рыб, отходит не от брюшной, а от спинной стороны артериального конуса. Она несет кровь в легкие и представляет собой легочные артерии . От каждой легочной

артерии отходит сосуд, несущий венозную кровь в кожу: это кожные артерии .

У хвостатых амфибий, имеющих легкие, схема расположения артериальных сосудов в основном такая же. Но, в отличие от бесхвостых, у них сохраняется пара артерий, соответствующая третьей паре жаберных сосудов, и, таким образом, общее число парных артериальных стволов у них равно четырем, а не трем, как у бесхвостых. Кроме того, легочные артерии сохраняют связь с системными дугами аорты через посредство так называемых боталовых протоков (см. рис. 77 на с. 137).

У хвостатых амфибий, у которых пожизненно сохраняются жабры, схема кровообращения очень близка к таковой у рыб и личинок высших амфибий. У них от брюшной аорты отходят четыре пары артериальных дуг. Сонные артерии отходят от выносящей части первой дуги и сохраняются сонные протоки . С появлением же легких образуются легочные артерии, берущие начало от четвертой артериальной дуги. Схема кровообращения в этом случае почти тождественна таковой двоякодышащих рыб (см. рис. 44 на с. 83).

Венозная система низших амфибий похожа на венозную систему двоякодышащих рыб. Хвостовая вена делится на две воротные вены почек. Из них кровь поступает в непарную заднюю полую вену и в парные задние кардинальные вены . Последние на уровне сердца сливаются с парными яремными, подключичными и кожными венами и образуют кювьеровы протоки, изливающие кровь в венозную пазуху. От кишечника кровь собирается по подкишечной и брюшной венам , которые, сливаясь, образуют воротную вену печени . Из печени кровь поступает в полую вену по печеночной вене.

У бесхвостых амфибий кардинальные вены не сохраняются, и вся кровь из туловищной области собирается в конечном счете в заднюю полую вену , впадающую в венозную пазуху. Как и в предыдущем случае, имеются брюшная и подкишечная вены, образующие воротную систему кровообращения в печени. В связи с отсутствием

Рис. 74. Схема строения вскрытого сердца лягушки:
1 - правое предсердие; 2 - левое предсердие; 3 - желудочек; 4 - клапан, закрывающий общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудочек; 5 -артериальный конус; 6 - общий артериальный ствол; 7 - кожно-легочная артерия; 8 - дуга аорты; 9 - общая сонная артерия; 10 - сонная "железа"; 11 - спиральный клапан артериального конуса

кардинальных вен у бесхвостых не образуются и кювьеровы протоки. Яремные вены , сливаясь с подключичными, образуют в этом случае парные передние полые вены , впадающие в венозный синус , или пазуху. В верхние полые вены впадают и кожные вены соответствующей стороны, которые несут не венозную, а артериальную кровь.

Легочные вены несут кровь непосредственно в левое предсердие. Венозная кровь (с довольно значительной примесью окисленной крови, поступающей из кожных вен в передние полые вены) изливается в венозную пазуху (синус), а оттуда в правое предсердие. При сокращении предсердий венозная и артериальная кровь изливается через общее для обоих предсердий отверстие в желудочек. К его правой части примыкает артериальный конус, в который поступает сначала более венозная кровь, направляющаяся далее в открытое отверстие кожно-легочных артерий. Отверстия остальных артериальных дуг в это время прикрыты спиральным клапаном артериального конуса . При дальнейшем сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает, спиральный клапан сдвигается и открываются отверстия системных дуг аорты, через которые поступает смешанная кровь из центральной части желудочка. Дальнейшее сдвигание спирального клапана освобождает устья сонных артерий, куда и проходит наиболее окисленная кровь, выходящая в артериальный конус в последнюю очередь из левой части желудочка. При всем этом полного разделения потоков артериальной и венозной крови все же нет.

Скорость движения крови (важный показатель интенсивности метаболизма) у амфибий невелика. Об этом косвенно свидетельствует частота пульса. У травяной лягушки с массой тела 50 г она равна 40-50 ударам в минуту. Для сравнения укажем, что у сходной по размерам птицы этот показатель равен примерно 500. У водных форм наблюдается брадикардия. Уровень артериального давления у амфибий также низок. У хвостатых он равен примерно 22/12-30/25, у бесхвостых - 30/20. Для сравнения: у чешуйчатых рептилий этот показатель составляет около 80/60 (Проссер, 1978).

Нервная система . Головной мозг (рис. 75) характеризуется рядом прогрессивных черт. Это выражается в относительно более крупных, чем у рыб, размерах переднего мозга, в полном разделении его полушарий и в том, что не только дно боковых желудочков, но и их бока и крыша содержат нервные клетки. Таким образом, у земноводных имеется настоящий мозговой свод - архипаллиум , который среди костных рыб свойствен только двоякодышащим. Средний мозг сравнительно небольших размеров. Мозжечок очень мал, а у некоторых хвостатых (у протеев) он практически

Рис. 75. Головной мозг лягушки:
I - сверху, II - снизу; III - сбоку; IV - в продольном разрезе; 1 - полушария переднего мозга; 2 - обонятельная доля, 3 - обонятельный нерв; 4 - промежуточный мозг; 5 - зрительная хиазма; 6 - воронка, 7 - гипофиз, 8 - средний мозг; 9 - мозжечок; 10 - продолговатый мозг; 11 - четвертый желудочек, 12 – спинной мозг 13 - третий желудочек; 14 - сильвиев водопровод; 15 - головные нервы

незаметен. Слабое развитие этой части головного мозга связано с крайне однообразными, несложными движениями амфибий. Завершает все продолговатый мозг . От головного мозга отходят десять пар головных нервов (1-Х).

Спинномозговые нервы у хвостатых и бесхвостых образуют хорошо выраженные плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита симпатическая нервная система , представленная в основном двумя нервными стволами, расположенными по бокам позвоночника.

Органы чувств у земноводных более развиты, чем у рыб. Органы обоняния амфибий представляют парные обонятельные капсулы , внутренняя поверхность которых выстлана обонятельным эпителием . Они сообщаются с наружной средой парными наружными ноздрями; от обонятельных капсул отходят внутренние ноздри (хоаны), сообщающиеся с ротоглоточной полостью. У амфибий, как и у всех наземных позвоночных, указанная система служит для восприятия запахов и для дыхания.

Органы боковой линии

Органы вкуса . Расположены в ротовой полости. Предполагается, что лягушка воспринимает только горькое и соленое.

Органы зрения . Глаза амфибий имеют ряд особенностей, связанных с полуназемным образом жизни: 1) подвижные веки защищают глаза от высыхания и загрязнения; при этом кроме верхнего и нижнего век имеется еще третье веко, или мигательная перепонка , расположенная в переднем углу глаза; 2) есть слезная железа , секрет которой омывает глазное яблоко; 3) выпуклая (а не плоская, как у рыб) роговица и линзовидный (а не круглый, как у рыб) хрусталик ; обе последние особенности определяют более дальнозоркое зрение амфибий (интересно, что в воде роговица у амфибий становится плоской); 4) аккомодация зрения достигается, как у акул, смещением хрусталика под действием ресничного мускула. О цветовом зрении амфибий информации нет.

Орган слуха устроен значительно более сложно, чем у рыб, и приспособлен к восприятию звуковых раздражений в воздушной среде. Наиболее полно это выражено у бесхвостых амфибий. Кроме внутреннего уха , представленного, как и у рыб, перепончатым лабиринтом , у земноводных имеется еще среднее ухо . Последнее представляет собой полость, один конец которой открывается в ротоглотку, а другой подходит к самой поверхности головы и затянут тонкой перепонкой, которая называется барабанной . Полость эта образует изгиб, вершина которого находится у перепончатого лабиринта. Верхняя часть полости от барабанной перепонки до перепончатого лабиринта носит название барабанной полости . В ней расположена палочковидная косточка - стремя , которая одним концом упирается в овальное окно внутреннего уха, другим - в барабанную перепонку. Нижняя часть полости среднего уха, открывающаяся в ротоглотку, именуется евстахиевой трубой .

Данные сравнительной анатомии и эмбриологии показывают, что полость среднего уха гомологична брызгальцу рыб, т.е. рудиментарной жаберной щели, лежащей между челюстной и подъязычной дугами, а слуховая косточка гомологична верхнему отделу подъязычной дуги - гиомандибуляре. На этом примере видно, что важное изменение органа может достигаться путем видоизменения и смены функций образований, имевшихся ранее у примитивных форм.

У безногих и хвостатых барабанная перепонка и барабанная полость отсутствуют, но слуховая косточка хорошо развита. Редукция среднего уха у этих групп, видимо, явление вторичное.

Органы боковой линии свойственны личинкам всех амфибий. Во взрослом состоянии они сохраняются только у водных форм хвостатых амфибий и немногих, тоже водных, бесхвостых. В отличие от рыб, чувствующие клетки этого органа расположены не в углубленном канале, а лежат поверхностно в коже.

Органы выделения (рис. 76) устроены по типу их организации у хрящевых рыб. В зародышевом состоянии органом выделения

служит пронефрос , у взрослых - мезонефрос с его типичным выводным путем - волъфовым каналом . Мочеточники открываются в клоаку. Сюда же у высших наземных амфибий открывается мочевой пузырь . После его наполнения моча через то же отверстие выводится в клоаку и затем изгоняется наружу.

Число нефронов у низших (хвостатых) амфибий около 500, у высших (бесхвостых) -около 2000. Такая заметная разница, видимо, определяется тем, что у хвостатых, которые теснее связаны с водоемами, имеет место и внепочечный (через кожу и жабры) путь выделения продуктов азотистого обмена. У хвостатых, в отличие от бесхвостых, нефроны (или хотя бы часть их) имеют нефростомы, т.е. воронки, сообщающие их с полостью тела (примитивный признак). Сосудистые клубки в боуменовых капсулах развиты хорошо, и амфибии выделяют много жидкой мочи. Укажем для примера, что у лягушек рода Rana скорость фильтрации крови составляет около 35 мл/(кг*ч).

Основным продуктом белкового обмена у амфибий служит мочевина, которая не очень токсична, но для выведения из организма требует большого количества воды, в которой она растворяется. Физиологически это вполне оправдано, так как поглощение воды организмом у амфибий в подавляющем случае не встречает затруднений.

Связь типа белкового обмена с условиями внешней среды доказывается и следующими двумя примерами. У тритона осенью на суше доля аммиака в общих продуктах азотистого обмена равна 13%, а при летнем водном существовании она возрастает до 26%. У головастика доля аммиака равна 75%, а у лягушонка, утерявшего хвост, с развитыми ногами - всего 16%.

Органы размножения . У самцов парные семенники не имеют самостоятельных выводных путей. Семявыносящие канальцы

Рис. 76. Мочеполовая система самца лягушки:
1 - почка; 2 - мочеточник; 3 - полость клоаки; 4 - мочеполовое отверстие; 5 - мочевой пузырь; 6 - отверстие мочевого пузыря; 7 - семенник; 8 - семявыно-сящие каналы, 9 - семенной пузырек; 10 - жировое тело, 11 - надпочечник

проходят через передний отдел почки и впадают в вольфов канал, который, таким образом, служит не только мочеточником, но и семявыносящим каналом. Каждый вольфов канал у самцов перед впадением в клоаку образует расширение - семенной пузырек , в котором временно резервируется семя.

Над семенниками лежат жировые тела - образования неправильной формы желтого цвета. Они служат для питания семенников и развивающихся в них сперматозоидов. Величина жировых тел меняется по сезонам. Осенью они велики; весной же, во время интенсивного сперматогенеза, вещество их энергично расходуется и размеры жировых тел резко сокращаются. Копулятивных органов у подавляющего большинства амфибий нет.

У самок развиваются парные яичники , над ними также лежат жировые тела. Созревшие яйца попадают в полость тела, откуда они поступают в воронкообразные расширения парных яйцеводов - мюллеровых каналов . Яйцеводы - длинные, сильно извитые трубки, задний отдел которых открывается в клоаку.

Из изложенного видно, что, как и у хрящевых рыб, у самцов земноводных мочевой и половой проток объединены и представляют собой единый вольфов канал, у самки же вольфов канал выполняет функцию только мочеточника, а половые продукты выводятся через самостоятельный половой проток - яйцевод, или мюллеров канал.