Люди, который ходят на четырех конечностях. Вы сказали, естественный отбор

Животные одного вида отличаются от животных других видов своей формой и историей эволюции, то есть той последовательностью изменений их форм от предков до современного облика. Форма тела животного определяется формой тела предков и той средой, в которой развивалось данное животное - климатом, питанием и другими факторами.

Передвижение на двух и четырех ногах

Одни животные ходят на двух ногах, другие - на четырех (или больше), а некоторые и на двух, и на четырех, в разных ситуациях по-разному. Например, шимпанзе, когда переносят детенышей, держат их в одной руке, а перемещаются с помощью двух ног и одной руки, то есть вообще передвигаются на трех конечностях. Животные, которые передвигаются на двух ногах, называются двуногими, тех, которые ходят на четырех, называют четвероногими. Люди - двуногие, хотя в детском возрасте мы передвигаемся на четыре конечностях. Кошки - четвероногие, но иногда они могут встать на задние лапы. Есть животные, у которых больше четырех ног, например, у пауков - восемь, у сороконожек - тридцать. А такие животные, как рыбы и черви, вообще прекрасно обходятся вовсе без ног.

Интересный факт: отличие людей от других приматов состоит в том, что у людей прямой позвоночнику приспособленный для вертикального положения тела.

Передвижение и жизнь

Это звучит банально, но животное, чтобы выжить, должно эффективно передвигаться. Если оно живет на верхушках деревьев, то должно иметь сильные руки, особенно кисти, что бы висеть на ветвях. Если животное на свое несчастье годится льву на обед, то спасти его могут только неутомимые ноги. Каждый вид развил свою эффективную систему передвижения или, говоря другими словами, стратегию. Перемещается ли животное на двух ногах или скачет на всех четырех - это элементы такой стратегии. Рассмотрим для примера хождение человека на двух ногах, это поможет нам понять, что такое стратегия эффективного хождения.

Человек - это член большой группы животных, которая называется приматами. К этой группе относятся мартышки, бабуины, гиббоны, гориллы и шимпанзе. Другие приматы, кроме человека, не могут ходить так, как мы (вы это наверняка видели в зоопарке). Большинство из них сочетают передвижение на четырех конечностях с относительным прямохождением. Многие прыгают по деревьям, но при этом используют руки. Большинство приматов живет на деревьях, но иногда им приходится спускаться на землю, поэтому передвигаться они должны уметь как по деревьям, так и по земле.

Например, гиббоны прыгают по деревьям с ветки на ветку, раскачиваясь на своих длинных руках. Гарантия их безопасности - очень сильные руки и крепкая хватка. Но, когда гиббон идет по ветви дерева, он передвигается на двух ногах. Когда шимпанзе едят плоды на деревьях, они висят на ветке, уцепившись за нее руками. Перемещаясь по земле, шимпанзе используют ноги и костяшки пальцев рук. Бабуины бегают по земле на четырех конечностях. Гориллы ходят, как шимпанзе. Такие стратегии оправдываются при жизни в тропических лесах, где и обитает большинство приматов.

Прямохождение у человека

Хотя человек принадлежит к отряду приматов, он сильно отличается строением от своих сородичей. Позвоночник у человека прямой и приспособлен для стояния и хождения на двух ногах. Позвоночник шимпанзе образует угол с бедренными костями, такое строение хорошо подходит для бега на четырех конечностях. Ноги человека длиннее, чем его руки, а, например, у гиббона руки длиннее, чем ноги. Наши ступни приспособлены для ходьбы на большие расстояния, а у мартышек стопы приспособлены для захвата древесных ветвей.

Человек имеет много общих черт с другими представителями отряда приматов, но из всех приматов только человек умеет ходить все время на двух ногах. Ученые считают, что главным фактором, определившим прямохождение человека, было удобство при собирании пищи. Что бы выжить, нашим предкам приходилось почти целыми днями собирать и поедать пищу. Когда они покинули тропические леса Африки и вышли в саванну, то нашли там новый вид пищи - маленькие листья, орехи, семена и плоды. Чтобы собрать достаточное для пропитания количество этой пищи, необходимо было освободить для собирательства обе руки.

Ходить долгое время на двух ногах - это большое преимущество. Те из наших предков, кто случайно родился с прямым позвоночником, имел преимущество перед теми, кто родился с согнутым хребтом. Прямо ходячие собиратели могли собрать, а значит и съесть больше пищи, поэтому они были сильнее остальных и при размножении имели преимущество: их дети наследовали прямую осанку. Постепенно, после смены многих поколений, все люди стали прямо ходячими, что освободило их руки для охоты, собирательства и ремесла.

В турецкой семье Улас девятнадцать человек, и пятеро их них всю свою жизнь ходят на четырех конечностях. Впервые об этом во всех отношениях странном семействе из небольшой деревни в турецкой провинции Хатай стало известно в 2005 году, и с тех пор врачи и ученые не оставляют их без внимания и пытаются найти причину столь странного отклонения. Возраст пятерых членов семьи Улас, которые ходят на четырех конечностях, колеблется от 18 до 34 лет, среди них трое женщин и двое мужчин.

Только трое из пятерых – две сестры и брат – передвигаются подобным образом с самого рождения, двум оставшимся раньше удавалось ходить нормально, но со временем они тоже опустились для баланса на "все четыре".

Не секрет, что подобный недуг вызывает у окружающих веселье, а вообще все пятеро с детства натерпелись в свой адрес насмешек и даже издевательств. Именно потому все сестры предпочитают почти все свое время проводить дома, они вяжут и чувствуют себя в безопасности, а вот мужской половине все же приходится выходить в мир и вращаться в обществе. Кстати, один из братьев даже ведет небольшой бизнес, разъезжая по соседним деревням.

Семьей Улас вплотную занимается профессор Николас Хамфри (Nicholas Humphrey), который считает, что это странное семейство демонстрирует возврат к инстинктивной форме поведения.

Итак, тот факт, что около четырех миллионов лет назад человек встал на две ноги, попросту не коснулся пятерых братьев и сестер из семьи Улас – для них развитие человека прямоходящего еще не начиналось. Ученым остается лишь гадать, как именно подобное могло случиться в нашем мире и в наше время? Ведь эти люди делают то, что homo sapiens не должен делать по определению.

А тем временем турецкое семейство занимается своими делами, на четырех конечностях передвигаясь по двору и выполняя свои обычные дела.

Фильм, который сняли об этой семье на BBC2, так и называется – "The Family That Walks On All Fours", и когда он вышел в показ, то вызвал самый настоящий общественный резонанс. О том, насколько важным для науки является то, что произошло в семье Улас, понимают только ученые, врачи, генетики и антропологи, ведь речь здесь идет вовсе не о веселой прогулке на четвереньках, а о редчайшей генной мутации, которая просто не могла и не должна была произойти, и, тем не менее, это случилось. Особенно тревожно то, что сразу пятеро членов семьи оказались подвержены этому странному недугу.

Обратная эволюция – именно так можно коротко охарактеризовать то, что происходит в турецкой деревне. Но даже при всех объяснениях непонятно другое – отчего члены семьи Улас передвигаются иным способом, нежели приматы, которых принято считать нашими предками?

Лучшие дня

Эйдан Рок

Почему у млекопитающих не более 4 конечностей?

Членистоногие имеют 6 или более конечностей, а членистоногие с 6 конечностями движутся быстрее, чем членистоногие с 8 конечностями, поэтому мне интересно, может ли это быть как-то связано с быстрой и эффективной локомоцией. Но это всего лишь предположение. Интересно, каково официальное объяснение, если оно существует?

anongoodnurse

В основном потому, что млекопитающие и членистоногие развивались отдельно. Если мы эволюционировали от четвероногого, похожего на рыбу предка, то млекопитающим никогда не удавалось выбрать, как развиваться более эффективно (если оно есть).

b1nary.atr0phy

@anongoodnurse Какое отношение имеет эффективность к чему-либо? Если теория о том, что все развилось из одноклеточных организмов, верна, то этот аргумент содержит мало воды.

anongoodnurse

@ b1nary.atr0phy - как так?

JonHerman

Я думаю, что если у млекопитающих было 6 конечностей, вы могли бы спросить, почему у млекопитающих нет 8 конечностей. Или, если у них было 8 конечностей, вы могли бы спросить, почему у них не было 6 конечностей. Эволюция должна была действовать определенным образом, и она работала таким образом, чтобы у современных млекопитающих не было более 4 конечностей.

Ответы

Remi.b

Количество ног у наземных позвоночных

У млекопитающих есть не только четыре ноги, но и у всех наземных позвоночных (включая млекопитающих) четыре ноги. Есть небольшие исключения, хотя некоторые линии потеряли свои ноги. Обычно змеи больше не имеют ног. Apesteguia и Zaher (2006) обсуждают эволюцию сокращения ног змей и сообщают о останках змей с крепким крестцом. Китообразные (киты и друзья) потеряли задние лапы, но мы все еще можем заметить их на скелете. См., Например, косатку (косатку, легко узнаваемую по зубам) на картинке ниже. Обратите внимание на маленькие кости ниже позвоночника на уровне с левой стороны рисунка.

Я также хочу обратить внимание на важность определения ног. Я предполагаю, что мы бы назвали что-то парой ног, если бы она строилась с использованием аналогичного пути развития, чем существующие существующие ноги. Если мы используем более широкое определение, то цепкий хвост, как, например, у некоторых обезьян нового мира, можно рассматривать как ногу (но, очевидно, только одну ногу, а не пару ног). Список животных с цепким хвостом можно найти .

Вы сказали, естественный отбор?

Я думаю (может быть неправильно), что у вас слишком селекционистский взгляд на эволюцию. Я имею в виду, что вам интересно, почему у млекопитающих есть четыре ноги, и вы ищете объяснение такого рода, «потому что у млекопитающих есть такая потребность в передвижении, и для этой цели четыре являются наиболее оптимальным числом ног». Рассмотрим следующее предложение: «Если есть необходимость, естественный отбор найдет способ!». Это предложение неверно! Эволюция не так проста. Этот ложный взгляд на эволюцию иногда называют панселекционистом.

Реальность такова, что нелегко развить такой путь развития, столь же радикальный, как наличие дополнительной пары ног, которая хорошо интегрирована в тело носителя этой новой черты. Такой человек будет нуждаться в мозге, нервном коде, сердце и некоторых других особенностях, которые приспособлены иметь дополнительные ноги. Кроме того, предполагая, что такая вещь возникла, довольно сложно представить, как ее можно выбрать. Чтобы пойти немного дальше, вы должны осознать, что в эволюции существует много стохастических процессов (включая мутации и случайные изменения репродуктивного успеха), и организм является сложным механизмом и не обязательно легко трансформируется в какую-то другую форму, которая была бы более эффективной (иметь более высокий репродуктивный успех). Часто переход от одной формы к другой может включать «пересечение долины», означающее, что если необходимо несколько мутаций, промежуточные формы могут иметь низкий репродуктивный успех и, следовательно, большое количество генетического дрейфа (стохастичность в репродуктивном успехе), чтобы пересечь такую ​​долину с низкой репродуктивной способностью. успех. Смотрите теорию сдвига баланса . Наконец, даже если есть выбор для другого признака, может потребоваться время для изменения среднего признака в популяции, особенно если есть только небольшая генетическая дисперсия. Полное обсуждение того, почему предложение «Если есть необходимость, естественный отбор найдет способ!» неправильно будет заполнить целую книгу.

Обновление 2

Давайте представим, что происходят невероятные серии мутаций, которые приводят к появлению грызунов с шестью ногами. Давайте представим, что этот грызун с шестью ногами имеет большее сердце, чтобы перекачивать кровь на эти дополнительные ноги, и у него есть мозг, который приспособлен к использованию шести ног и некоторым изменениям в его нервном мозге, чтобы он мог контролировать свою третью пару ног. Будет ли этот грызун иметь более высокий репродуктивный успех, чем другие люди в популяции? Что ж... давайте представим, что с шестью ногами он может бегать быстрее или что-то еще и имеет очень высокую физическую форму. Как будут выглядеть потомки матери с шестью ногами (или отца) и отца с четырьмя ногами (или матери)? Будет ли это в состоянии воспроизвести? Видите, проблема в том, что такая черта трудно реализовать, потому что 1) ей нужно много шагов (мутаций) и 2) трудно представить, как она может быть выбрана. По этим причинам не существует позвоночных с 6 полностью функциональными ногами.

Что ж, давайте предположим, что так оно и есть, и, следовательно, через 200 поколений или около того, все население состоит только из шестиногих людей. Возможно, этот вид вымер и тогда не было найдено никаких окаменелостей. Это возможно. Не потому, что что-то существовало, мы обязательно найдем что-то в летописи окаменелостей.

Нейт Элдридж

@anongoodnurse: В зависимости от ваших определений, сиамские близнецы могут служить контрпримером к вашему утверждению. И, конечно же, у некоторых млекопитающих появились крылья, поэтому кажется разумным спросить, почему наш конкретный вид этого не сделал.

anongoodnurse

@NateEldredge - вы не правильно читаете мои комментарии. Сиамские близнецы - это не генетический дефект развития, а крылья летучей мыши не из третьей пары конечностей.

jhocking

Нейт, я призываю тебя посмотреть фотографии скелетов летучих мышей. Их скелет похож на человека с очень большими руками, потому что это в основном крылья летучей мыши: очень длинные пальцы с кожей, натянутой между ними. Фактически, летучие мыши являются одной из лучших иллюстраций того, как все млекопитающие произошли от общего предка и, следовательно, имеют в основном одинаковую структуру тела (т.е. ответ на этот вопрос).

WYSIWYG ♦

@anongoodnurse мутация в генах Hox может вызвать образование дополнительных зачатков конечностей

Питер А. Шнайдер

Я думаю, что наличие дополнительной конечности не так уж редко у млекопитающих. Наличие такого, которое можно использовать до такой степени, что оно повышает приспособленность (то есть шансы на размножение), по-видимому, гораздо реже. Люди, которые паяют или готовят пищу для жизни, хотели бы иметь другую руку... @anongoodnurse: Красота в глазах смотрящего; то, что некоторые называют «дефектом эмбрионального развития», может быть улучшением для других. И не говорите мне, что эмбриональное развитие не зависит от генов...

fluffysheap

Я думаю, что я мог бы интерпретировать ваш вопрос как вопрос не только о том, почему у млекопитающих больше четырех конечностей, но и о том, почему у членистоногих больше разнообразия. У насекомых шесть, а у других восемь, десять или больше.

Отчасти есть еще много видов членистоногих. 80% видов животных являются своего рода членистоногими, и некоторые линии членистоногих отдаленно связаны друг с другом, потому что членистоногие как группа существовали с кембрийского периода. С таким большим количеством видов, не удивительно, что им удалось использовать дополнительный сорт.

Хотя может показаться, что насекомые и пауки более тесно связаны, чем, скажем, люди и рыбы, обратное действительно верно. Фактически, насекомые отделяются от других членистоногих примерно в то же время, когда рыба диверсифицируется в три основные линии, которые в конечном итоге превращаются в хрящевых рыб (акул и скатов), лучистых («обычных») рыб и рыб с плавниками на лопасти. (кишатые и легкие рыбы). Все это произошло примерно в одно и то же время, геологически, около 400 миллионов лет назад. Вскоре после этого некоторые древние легкие рыбы заползли на землю, породив наземных животных. В свете этого не удивительно, что у членистоногих было бы так много разнообразия в плане тела - вы не очень похожи на листового морского дракона (я надеюсь).

Но, возможно, другой способ взглянуть на это заключается в трудности, связанной с адаптацией планов тела этих различных типов животных. Членистоногие имеют сегментированные тела. У некоторых членистоногих, особенно у многоножек (многоножек, многоножек и т. Д.), Имеется довольно прямое расположение одного сегмента на одну пару ног (исключая голову). У позвоночных тоже есть сегментированный план тела, но наши сегменты не так хорошо разделены. У позвоночных «сегмент» примерно равен одному позвонку. Таким образом, поскольку у позвоночных нет привычки прикреплять пару ног к каждому позвонку, сложнее вырастить больше ног. Вместо этого у позвоночных есть внутренние скелеты со знакомыми бедрами и плечами у наземных животных. У позвоночных есть удача, когда они нуждаются в адаптации внутренней структуры. Большинство используют традиционный макет с четырьмя ногами, но люди, птицы, киты и змеи внесли в него довольно значительные изменения. Но внутренне, это все еще знакомые бедра и плечи - даже у змей все еще есть необходимые кости. Через несколько сотен миллионов лет они могут полностью исчезнуть, но кажется, что базовую структуру кости трудно изменить. Кто знает, что через сто миллионов лет далекие будущие потомки змей могут снова оказаться с ногами и вырастить шесть или восемь вместо четырех!

Итак, в целом, я бы сказал, что две основные причины состоят в том, что план тела членистоногих просто немного более гибок из-за его более высокой степени модульности, и что различные виды членистоногих на самом деле более отдаленно связаны, чем вы могли бы ожидать.

Последнее слово

Абулафии

Ответ Remi.B отличный, я просто попробую объяснить с помощью генных сетей:

В генетике мы видим, что новые гены «связываются» со старым геномом путями регуляции и «подгоняются» только в контексте существующего генома. Это делает старшие гены незаменимыми. Измените их, и вы разорвете всю сетку. Если вы хотите увеличить количество конечностей, вам придется заняться этим с генами HOX, которые контролируют основной план тела. Они очень древние, происходящие из общего предка мух и людей . Так что, как правило, эти гены также будут ужасно трудно мутировать, не разрушая все.

Другая линия рассуждений состоит в том, что гены HOX не только появились на ранних стадиях эволюции, но и также экспрессируются на ранних стадиях развития зародыша. Когда все, что происходит в процессе развития, зависит от того, что ему предшествовало, мутации в генах HOX имеют больше шансов разрушить что-либо, чем мутации, которые проявляются только в конце развития. Здесь я выхожу на уступ, но учту, что цвет волос, кожи и глаз человеческого ребенка часто не полностью выражен в течение нескольких месяцев после его рождения, а также рассмотрим диапазон безвредных изменений этих цветов. Эти поверхностные цвета не влияют ни на что другое, поэтому соответствующие гены могут мутировать в большом разнообразии.

Ясанд Пруски

Вот более морфологический, менее генетический ответ:

Согласно Sansom 2013, 2 набора парных надстроек (плеча и таза) были установлены в камне, когда агнатаны перешли в гнатостомы (то есть, когда у первых позвоночных организмов начали развиваться челюсти, анатомическое изменение, позволяющее классифицировать различные этапы истории найдено в летописи окаменелостей). Они обнаружили вариации, когда у агнатана был парный набор анальных плавников (своего рода 3-й набор парных придатков, поскольку анальные плавники, как правило, непарные).

Теперь, продвигаясь вперед на миллионы лет, саркоптеригии (рыба плавника) превратились в тетрапод (4 конечных сухопутных позвоночных, включая амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих), этот паттерн (2 пары парных конечностей) стал неизменным, хотя и значительно меньше фундаментальные различия в филогенезе различных четвероногих.

Sansom RS, Gabbott SE, Purnell MA. 2013 Необычный анальный плавник у девонского позвоночного без челюсти раскрывает сложное происхождение парных придатков. Biol Lett 9: 20130002.

Дэвид Бломстрем

Не забывайте законы физики...

Да, тетрапод (млекопитающие, птицы и герпесы), возможно, изначально унаследовали гены для двух пар конечностей от своих рыбных предков, но почему сами рыбы имеют ограниченное количество плавников, а не шестнадцать или 400?

Более того, некоторые четвероногие потеряли одну или даже обе пары конечностей.

Чтобы представить это в перспективе, сколько беспозвоночных, о которых вы думаете, имеют всего две пары ног? Если позвоночные могут потерять конечности, то могут и беспозвоночные. Все же Природа, кажется, одобряет большее количество конечностей среди беспозвоночных.

Я не знаю точно, почему, но я подозреваю, что это может быть что-то такое же простое, как физика. Представьте себе слона с шестью массивными столбоподобными ногами. Животное будет значительно тяжелее и, следовательно, медленнее. Кроме того, для поддержки лишних конечностей потребуется больше пищи.

Поэтому я бы сказал, что ответом является сочетание генетики и «физики» в широком смысле этого слова.

Hans

«... что-то столь же простое, как физика. Представьте себе слона с шестью массивными, похожими на колонны ногами. Животное будет значительно тяжелее и, следовательно, медленнее. Кроме того, ему потребуется больше пищи для поддержки дополнительных конечностей». Я не знаю, знаете ли вы точно, что влечет за собой слово «физика». В аргументе так много дыр, что пушечное ядро ​​может пробить сквозь волосы, не выпивая волос!

Hans

Для начала, слон может иметь шесть более тонких ног с той же общей площадью поперечного сечения, что и раньше, и, следовательно, с той же, НЕ более, общей массой и, следовательно, примерно таким же питательным веществом, чтобы поддерживать их, как с четырьмя конечностями. Теперь единственной вещью, которая может потребовать немного больше энергии, является общая площадь поверхности ног. 3 2 " role="presentation" style="position: relative;">3 3 2 " role="presentation" style="position: relative;"> 3 2 " role="presentation" style="position: relative;">√ 3 2 " role="presentation" style="position: relative;"> 3 2 " role="presentation" style="position: relative;">2 3 2 " role="presentation" style="position: relative;"> 3 2 " role="presentation" style="position: relative;">3 3 2 " role="presentation" style="position: relative;">2 раз как четыре ноги и увеличивают поверхностные потери тепла и могут потребовать больше энергии, чтобы компенсировать потерю тепла, но также хорошо для охлаждения.

КОНЕЧНОСТИ [membra (PNA); extremitates (BNA, JNA)] - парные части тела позвоночных животных и человека, являющиеся органами опоры и движения. У позвоночных животных различают парные передние и задние К., у человека - парные верхние конечности (membra sup.), или руки, и нижние конечности (membra inf.), или ноги.

Верхняя К. человека (рука) - высокодифференцированный орган, приспособленный к выполнению сложных рабочих движений. В верхней К. выделяют пояс верхней конечности (cingulum membri sup.), или плечевой пояс, и свободную верхнюю К. (membrum sup. liberum), состоящую из плеча (brachium), локтя (cubitus), предплечья (antebrachium) и кисти (manus). Нижняя К. (нога) - орган передвижения и опоры, состоит из пояса нижней конечности (cingulum membri inf.) и свободной нижней конечности (membrum inf. liberum), включающей бедро (femur), колено (genu), голень (crus) и стопу (pes).

Сравнительная анатомия

Филогенетическое развитие К. обусловлено эволюцией, в процессе к-рой происходила интенсификация функций опорно-двигательного аппарата в связи с переменой условий жизни. При этом в К. различных видов животных происходили два адаптационных процесса: 1) редукция К., к-рая была частичной (утрата только задних К. у хвостатых амфибий, напр, у сирен, отдельных видов ящериц, а также у китов, или только передних - у питонов и некоторых ящериц) либо полной (утрата передних и задних К. у змей и змееподобных ящериц); 2) дальнейшая дифференциация К. с одновременным усложнением их функции. У тех взрослых особей, у которых К. отсутствуют, в эмбриональном развитии зачаток К. появляется, но далее не развивается, оставаясь в виде рудимента. К. ранних четвероногих были короткими и толстыми, направлены они были под прямым углом к телу, что более выгодно при водном обитании. При наземном образе жизни у большей части рептилий и у млекопитающих произошла ротация зачатков К. по направлению к телу так, что длинная их ось стала более параллельной по отношению к позвоночнику. При указанном положении К. значительно увеличились их функц, возможности и возросла скорость передвижения животного. Дальнейшие адаптационные изменения К. были связаны с приспособлением животных к их различному образу жизни и сопровождались гл. обр. изменениями кисти и стопы. Так, приспособления, связанные с полетом, привели у птиц к утрате некоторых костей кисти и слиянию трех дистальных запястных костей с тремя пястными костями с образованием carpometacarpus. У некоторых видов животных (летучих мышей, летающих лемуров) между фалангами сформировалась летательная мембрана (patagium). У морских черепах, пингвинов, тюленей и морских львов К. преобразовались в ласты. У наземных животных происходило удлинение К. с образованием длинных рычагов, а также вырабатывались приспособления к ходьбе. У многих млекопитающих с пятипалыми кистями и стопами появилась стопоходящая походка (запястье, ладонь и пальцы кисти, голеностопный сустав, плюсневые кости и пальцы стопы располагаются по поверхности земли более или менее плоско). У ряда млекопитающих большой палец подвергается редукции, при этом наблюдается тенденция к пальцеходящей походке. Тяжесть всего тела в этом случае переносится на кончики пястных (плюсневых) костей, фаланги располагаются по поверхности земли, а запястье и голеностопный сустав приподняты над землей. Наиболее выраженное изменение кисти (стопы) наблюдается у копытных млекопитающих, которые ходят на самых кончиках пальцев передних и задних К., причем число пальцев у них редуцировалось до двух (парнокопытные) и даже до одного (напр., лошадь). У лазающих млекопитающих первый палец отличается большой подвижностью и может противопоставляться остальным. У человека с переходом от лазания к прямохождению первый палец ноги утратил способность противопоставляться.

Скелет К. включает хрящи и кости плечевого и тазового поясов и парные свободные К. Плечевой пояс у всех позвоночных построен по единому плану (рис. 1). Он включает компоненты (лопатка, коракоид, прекоракоид, надлопатка), принадлежащие к первичному внутреннему скелету (эндоскелету) и состоящие из хряща и костей, замещающих хрящ. В плечевой пояс входят также ключица, cleithrum, supracleithrum, episternum, возникающие путем интрамембранозной оссификации и филогенетически являющиеся производными покровного панциря. Коракоид, лопатка и надлопатка образуются как хрящи, которые могут отчасти или полностью быть замещены костью. Надлопатка (suprascapula) имеется лишь у рыб и амфибий, лопатка обнаруживается почти у всех видов позвоночных. Коракоид сохранился лишь у низших млекопитающих (монотрем). Ключица, cleithrum и supracleithrum не развиваются у хрящевых рыб. Cleithrum и supracleithrum бывают лишь у костистых рыб и исчезают у ранних четвероногих. Ключицы встречаются у большей части классов позвоночных, лучше всего развиты у ряда четвероногих. Надгрудина (episternum) наблюдается в основном у рептилий, но наследуется и птицами как часть «вилочки» (ключицы птиц) и монотремами (ехидна, утконос).

Тазовый пояс у рыб состоит из двух тазовых пластинок, которые вентрально соединяются в виде симфиза, а латерально образуют суставы с брюшными плавниками. Пластинки соединяются, образуя седалищно-лобковый тяж у акул и двоякодышащих рыб. У четвероногих в каждой тазовой пластинке возникают два центра оссификации и образуются седалищные и лобковые кости. Третий элемент оссификации - подвздошная кость - развивается у четвероногих как парная кость; она фиксирует тазовый пояс к позвоночному столбу. Свободные К. у рыб представлены плавниками, имеющими различное строение. Сравнение плавника кистеперых рыб, живших в палеозойскую эру, с К. низших четвероногих обнаруживает большое сходство. Поэтому кистеперых рыб рассматривают как предшественников амфибии (рис. 2). К. всех четвероногих построены в соответствии с типом, наблюдаемым у лабиринтозубых (ранних амфибий). Имеется базальный сегмент с плечевой костью или бедренной костью, промежуточный сегмент с лучевой и локтевой костями или большеберцовой и малоберцовой костями (рис. 3 и 4), дистальный сегмент-кисть (кости запястья, пясти и фаланги) и стопа (кости предплюсны, плюсны и фаланги).

Мышцы К. эволюционируют в связи с преобразованием скелета. У рыб путем смещения миотомов туловища у основания каждого плавника формируются два мышечных пласта - вентральный и дорсальный, которые приводят плавники в движение. У наземных позвоночных мышечная система К. постепенно усложняется, достигая высокой степени дифференцировки. При этом вентральный слой, смещаясь на К., дает начало вентральным мышцам поясов и системе мышц сгибателей, а дорсальный - дорсальным мышцам поясов и системе мышц разгибателей. Позднее в связи с возникновением подвижности плечевого пояса за счет мышц туловища развивается группа мышц, обеспечивающих подвижность костей пояса. В тазовом поясе туловищные миотомы дают начало ягодичным мышцам и внутренним мышцам таза, подвздошно-поясничной мышце, которые получают особое развитие у приматов и человека в связи с прямохождением.

Нервы К. позвоночных животных соответствуют степени дифференцировки мышц. У рыб, имеющих два мышечных слоя, образуются две нервные сети плавника - дорсальная и вентральная. У амфибий и рептилий слабодифференцированные мышцы - сгибатели и разгибатели - иннервируются каждая одним нервом (напр., для передней К. сгибатели - верхним плечевым нервом, а разгибатели - нижним длинным плечевым нервом). У птиц появляется наружный клювоплечевой нерв, из к-рого у млекопитающих развивается мышечно-кожный нерв. У млекопитающих нервные сплетения поясов (плечевое, пояснично-крестцовое) и нервы К. достигают высокой степени дифференцировки (рис. 5).

Эмбриология

У зародыша человека зачатки К. (так наз. почки конечности) образуются в конце 4-й - начале 5-й нед. внутриутробного развития. Так, у зародыша в возрасте 26 дней (длина 3,5 мм) хорошо видны зачатки рук; зачатки ног только начинают развиваться. У зародыша 5-й нед. развития (длина 7.5 мм) зачаток верхней К. имеет плавниковоподобную форму и растет в сторону от туловища, в нем можно различить проксимальную - плечевую и дистальную - кистевую части; в зачатке ноги дифференцировка выражена слабее. У 6-недельного зародыша (длина 12 мм) К. растут вентрально, руки - в поперечном направлении по отношению к груди, а ноги - вниз и вентрально; хорошо заметно появление пальцев кисти и стопы, намечается локтевой сгиб; руки развиваются быстрее, чем ноги. У 8-недельного зародыша (длина ок. 40 мм) К. удлиняются, формируются все их отделы (рис. 6). В последующие сроки внутриутробного развития К. становятся тоньше и длиннее, хорошо дифференцированы пальцы, на которых в возрасте 12 нед. начинают формироваться ногти. Развитие скелета в почке К. происходит уже в начале 6-й нед. В этот период скелет К. представлен неясно очерченными скоплениями мезенхимы. К концу 6-й нед. указанные скопления моделируют все основные кости, на 7-й нед. формируются зачатки мелких костей рук и ног и к началу 8-й нед. в К. имеются хрящевые закладки всех костей К. и их поясов (рис. 7). На 8-й нед. развития появляются первичные центры окостенения в диафизах длинных трубчатых костей К., ключица уже окостенела; на 9-й нед. возникают центры окостенения в костях плечевого (лопатка) и тазового поясов (подвздошная кость). Кости К. (за исключением ключиц) проходят три стадии остеогенеза: перепончатую, хрящевую и костную (см. Кость).

Мышечная система К. рассматривается по происхождению как вырост миотомов туловища тех сегментов, из которых они образуются. Мезодерма, из к-рой развиваются мышцы К., одновременно с дифференцировкой костей скелета на 6-й нед. развития собирается в массы, расположенные дорсально и вентрально от развивающихся костей. Из дорсальной массы мезодермы дифференцируются разгибатели и отводящие мышцы, из вентральной - сгибатели и приводящие мышцы. На 7-й нед. в связи с тем, что рука и нога сгибаются и поворачиваются различным образом, разгибатели руки переходят на ее наружную и дорсальную части, а разгибатели ноги - на медиальную и вентральную части. У 8-недельного зародыша мышцы К. уже хорошо видны.

Одновременно с развитием костей и мышц зачатков К. формируются их нервная и сосудистая системы (рис. 8 и 9). В первичную мышечную массу закладок К. врастают нервные волокна и формируются сосуды, при последующих преобразованиях массы миотомов в К. нервы растут и смещаются вместе с мышцами. К концу 7-й нед. внутриутробного развития (длина зародыша 20 мм) расположение нервов и их ветвей на протяжении сегментов К. уже сходно с расположением нервов у новорожденных.

Аномалии и пороки развития

Нарушение процессов эмбриогенеза обусловливает появление аномалий развития и уродств К.- отсутствие К. или их частей, сращение (неразделение) К. или их частей, изменение количества К. или их частей, нарушения роста К. (см. Пороки развития).

Возрастные изменения происходят наиболее интенсивно в первые годы после рождения и продолжаются в течение всей жизни. У новорожденных К. относительно короткие, причем ноги короче рук. Ноги О-образно изогнуты, все К. находятся в положении сгибания в крупных суставах. Наиболее интенсивными периодами роста К. являются периоды до 3 лет, от 5 до 7 лет, от 10 до 14 лет. Ноги растут быстрее рук. Длина ноги удваивается к 2- 2,5 годам, а длина руки удваивается только к 4-4,5 годам. Данные об относительном изменении длины К. по отношению к длине тела в различные возрастные периоды представлены на рис. 10 и в таблице.

Таблица. Изменение отношения длины конечностей человека к длине всего тела (в %) в различные возрастные периоды soNormal>

Процесс окостенения костей К., который начинается в эмбриональном периоде и охватывает диафизы длинных костей и лишь некоторые эпифизы, после рождения продолжается до окончания полового созревания.

Возрастные изменения мышц К. сводятся к увеличению с возрастом (гл. обр. до периода половой зрелости) мышечной массы, увеличению объема сократительных структур в каждой мышце, более значительных в нижних К. Так, по Андронеску (A. Andronescu, 1970), мышцы руки у новорожденного составляют 27% всей мускулатуры, а у взрослого 28%, мышцы ноги соответственно 38 и 54%. По мере старения постепенно снижается эластичность мышц. В первые годы жизни интенсивно проходят процессы редукции первичной сосудистой сети и образование магистральных сосудов, затем при увеличении объема движений происходит усиленное развитие внутримышечного сосудистого русла с образованием обширных коллатералей. В старости параллельно изменению мышечных и костных образований наблюдаются уменьшение числа внутриорганных сосудов и инволютивные изменения их стенки. В нервах К. только в возрасте 3 лет заканчивается миелинизации нервных волокон, совершенствуются нервно-мышечные отношения.

Анатомия

Общий план строения верхней и нижней К. сходен. Прикрепление К. к туловищу происходит посредством поясов: руки - с помощью плечевого пояса, ноги - с помощью тазового пояса. Плечевой пояс, включающий лопатку, соединенную с туловищем посредством мышц, и ключицу, соединенную с грудиной и акромионом лопатки посредством суставов (грудиноключичный и акромиально-ключичный), обеспечивает высокую подвижность верхней К. Тазовый пояс, имеющий в основе костный таз, который сочленяется с крестцом малоподвижным крестцово-подвздошным суставом, ограничивает подвижность нижней К., обеспечивая ее опорную функцию. Кости поясов соединяются с костями К. подвижно, образуя плечевой сустав (см.) и тазобедренный сустав (см.). Мышцы поясов, начинающиеся на костях пояса и туловища, прикрепляются на верхних эпифизах плечевой и бедренной костей; эти мышцы обеспечивают сгибание, разгибание, приведение, отведение, циркумдукцию и ротацию К.

Скелет верхней К. состоит из длинных и коротких трубчатых костей. Верхние сегменты верхней и нижней К. (плечо и бедро) содержат по одной длинной трубчатой кости - плечевой и бедренной, образующих сочленения с костями второго сегмента К. В верхней К. сочленение плечевой кости с костями предплечья происходит посредством локтевого сустава (см.), в нижней К. сочленение бедренной кости с костями голени - большеберцовой и малоберцовой - происходит с помощью коленного сустава (см.): кости третьего сегмента К. (кисти и стопы), сочленяясь с костями предплечья (см. Лучезапястный сустав) и костями голени (см. Голеностопный сустав), образуют ряд мелких суставов.

Расположение мышц К. соответствует направлению и объему их движений. В пределах плечевого пояса различают переднюю группу мышц, относящихся к мышцам груди (см. Грудная клетка), заднюю группу и латеральную группу (см. Дельтовидная область). Эти мышцы перемещают лопатку кверху, смещают ее книзу, тянут кнутри и к позвоночнику, а также поворачивают нижний угол лопатки вперед и смещают ее кпереди. Перечисленные перемещения лопатки создают возможности для различного положения плечевого сустава, вследствие чего движения в нем особенно обширны и разнообразны. Многослойное расположение мышц на плечевом поясе и наличие выраженных фасциальных листков обусловливают образование комплекса костно-фасциальных пространств (см. Клетчаточные пространства): надостное, подостное, подлопаточное и межфасциальных щелей и пространств [спереди на грудной клетке субпекторальное и глубокое клетчаточное пространства (см. Грудная клетка), сзади - передняя и задняя предлопаточные межмышечные щели (см. Лопаточная область)].

В области плеча выделяют две группы мышц: переднюю группу, или группу сгибателей (двуглавая, клювоплечевая и плечевая мышцы), и заднюю группу, или группу разгибателей (трехглавая и локтевая мышцы). Обе группы расположены в соответствующих костно-фасциальных пространствах. На предплечье мышцы располагаются слоями, спереди имеется четыре слоя мышц. Соответственно многослойному расположению мышц на предплечье образуется ряд межмышечных клетчаточных пространств.

Мышцы кисти разделяются на три группы. Две из них располагаются по лучевому и локтевому краю ладони и образуют возвышение большого пальца (thenar) и мизинца (hypothenar), третья группа соответствует ладони.

В тазовом поясе различают две группы мышц: переднюю и заднюю (см. Ягодичная область). Они производят сгибание и разгибание, отведение и приведение ноги, циркумдукцию и ротацию кнаружи и кнутри, а также удерживают тело в вертикальном положении. Мышцы бедра разделяют на три группы: переднюю, заднюю и медиальную. Каждая из групп находится в собственном костно-фасциальном пространстве.

На голени имеется три группы мышц: передняя, задняя и латеральная. Они залегают в трех костно-фасциальных пространствах: переднем, латеральном и заднем (поверхностный и глубокий отделы). На стопе различают мышцы тыла стопы и подошвы, на к-рой различают медиальную, латеральную и среднюю группы.

Кровоснабжение верхней К. осуществляется ветвями подмышечной артерии (a. axillaris) и ее продолжением - плечевой артерией (a. brachialis), к-рая отдает крупную ветвь - глубокую артерию плеча (a. profunda brachii), снабжающую кровью плечо. В области локтевого сустава плечевая артерия разделяется на две артерии предплечья - лучевую (a. radialis) и локтевую (a. ulnaris). Лучевая и локтевая артерии образуют на кисти поверхностную и глубокую артериальные дуги. Нижнюю К. снабжают кровью внутренняя и наружная подвздошные артерии (аа. iliacae int. et ext.), дающие ветви к тканям тазового пояса, и бедренная артерия (a. femoralis), к-рая, отдав глубокую артерию бедра (a. profunda femoris), продолжается подколенной артерией (a. poplitea). Последняя разделяется в подколенной ямке на заднюю и переднюю большеберцовые артерии (аа. tibiales post, et ant.). Задняя большеберцовая артерия делится на медиальную и латеральную подошвенные артерии (аа. plantares med. et lat.), передняя большеберцовая артерия продолжается в тыльную артерию стопы (a. dorsalis pedis). Отток крови от К. совершается по глубоким венам, одноименным соответствующим артериям, и по поверхностным венам - медиальной и латеральной подкожным венам руки* большой, малой и добавочной подкожным венам ноги.

Отток лимфы осуществляется по поверхностным и глубоким лимф, сосудам, которые впадают от верхней К. в подмышечные лимф, узлы (nodi lymphatici axillares), и от нижней К. в поверхностные и глубокие паховые лимф, узлы (nodi lymphatici inguinales superficiales et profunda). У верхней К. имеются локтевые (nodi lymphatici cubitales), а у нижней подколенные лимф, узлы (nodi lymphatici poplitei) и передний большеберцовый лимф, узел (nodus, lymphaticus tibialis ant.).

Иннервация верхней конечности обеспечивается нервами плечевого сплетения (см.), а нижней - нервами пояснично-крестцового сплетения (см.).

Патология - см. статьи, посвященные отдельным сегментам К.- Бедро , Голень; нервным сплетениям - Бодемер Ч. Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971; Кованов В. В. л T р а в и н А. А. Хирургическая анатомия нижних конечностей, М., 1963; о н и же, Хирургическая анатомия верхних конечностей, М., 1965; Пэттен Б. М. Эмбриология человека, пер. с англ., М., 1959; С т а н e к И. Эмбриология человека, пер. со словацк., Братислава, 1977; Топографо-анатомические особенности новорожденного, под ред. E. М. Мар-горина, «JI., 1977, библиогр.; Шмаль-г а у з e н И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, М., 1947, библиогр.; К e n t G. С. Comparative anatomy of the vertebrates, St Louis, 1969; W o*l p e r t L., Lewis J. a. S u m-m e г Ъ e 1 1 D. Morphogenesis of the vertebrate limb, в кн.: Cell patterning, ed. by R. Porter a. J. Rivers, p. 95, Amsterdam a. o.. 1 975, bibliogr.

С. С. Михайлов.