Мшанки строение. Древние окаменелости: мшанки, криноидеи и другие. Образование колонии мшанок из личинки

Класс щупальцевых. Живут колониями. Летом колонии мшанки ползающей (Plumatella repens) можно найти на плавающем в реке или пруду на обращенной к воде стороне листа кубышки или кувшинки. Эти колонии похожи на своеобразную вышивку.
Стоит бросить этот лист в аквариум и посмотреть на него снизу, можно увидеть маленькие, беленькие, пушистые звездочки, - это и есть сама мшанка. Почувствовав толчок, мшанки моментально скрываются.

В аквариумы заносятся с растениями, живым кормом и присутствуют в них далеко не всегда. Мшанка, безусловно, является полезным животным в аквариуме, где содержится взрослая рыба. Обычно, если аквариумист проводит умеренное кормление, колонии мшанок немногочисленны, но обеспечивают, тем не менее, идеальную чистоту воды. Некоторые аквариумисты, желая обезопасить воду аквариума от бактериальной мути (особенно при кормлении резаным мотылем), специально поселяют в аквариумы мшанок. Мшанки селятся на растениях с твердыми листьями, а при отсутствии последних - на стенках и реже на грунте.

Самой характерной особенностью мшанок является их колониальность и прикрепленный образ жизни. Они выделяют из себя вещество, похожее на пергамент, и делают из него нечто вроде связанных между собой трубочек. Вещество это такое плотное, что сохраняется и после их смерти, так что в этом отношении мшанки действительно образуют плотный скелет, похожий на известковый скелет кораллов.

Отдельная особь длиной до 1 мм состоит из нежней передней части (полипида), которая выдается над колонией и при раздражении может целиком втягиваться в заднюю часть (цистид), одетую в утолщенную кутикулу.

Рот мшанок, не обладающий никакими жевательными приспособлениями, переходит в желудок, представляющий собой большой мешок. Нервная система состоит из одного нервного узла, помещающегося на спинной стенке пищевода. Дыхательной, кровеносной и выделительной систем нет.

Мшанки - гермафродиты. Размножение мшанок происходит несколькими способами.

Во-первых, яйцами. Из оплодотворенного яйца выходит личинка с ресничками, которая покидает материнское животное и, вращаясь вокруг своей продольной оси, плавает по аквариуму до тех пор, пока не найдет себе подходящего местечка: камешка, веточки или плавающего листа.

Тогда ее реснички опадают, она превращается в сидячее животное и разрастается постепенно в целую колонию. Таких личинок особенно много можно встретить в воде в начале июля, и если посадить в это время в аквариум взрослую колонию мшанок, то в этом аквариуме вскоре появятся целые сотни овальных, свободно плавающих личинок.

Второй способ размножения - это почкование, при помощи которого происходит, главным образом, образование самой колонии. Наконец, третий - при помощи зимующих почек, так называемых статобластов. Они защищены от холода, засухи и прекрасно переносят зиму, а весной под влиянием лучей солнца выходит зародыш, который, не превращаясь в личинку, прикрепляется к какому-нибудь подводному предмету и начинает разрастаться в колонию.

Тип мшанки (Bryozoa)

Мшанки - своеобразная группа. В основном это неподвижные сидячие животные. Однако среди них встречаются и отдельные подвижные формы. Например, пресноводная Cristatella mucedo, червеобразные колонии которой имеют широкую мускулистую подошву; при ее помощи они медленно ползают по подводным предметам, например по стеблям водных растений (рис. 307, 14).

Скорость движения Cristatella - около 1 -15 мм в день. Могут двигаться и молодые колонии Lophopus, Lophopodella и Pectinatella.

В громадном большинстве мшанки - колониальные животные (рис. 308), внешне похожие даже на растительные организмы (отсюда и название - мшанки, т. е. похожие на мох).

Положение мшанок в системе животного мира было долгое время неясным. Старые авторы (Линней и др.), основываясь на чисто внешнем сходстве, относили их к кишечнополостным; причем имеющих мягкий скелет (рис. 307) - к гидроидам, а имеющих известковый (рис. 307) - к кораллам.

Более детальное изучение мшанок показало, что они построены значительно сложнее, чем полипы (рис. 308). Тогда их стали - без достаточных оснований - соединять вместе с некоторыми другими группами в один тип под различными названиями: червеобразные, моллюскообразные, щупальцевые. Такое соединение искусственно, и в настоящее время как зоологи, так и палеонтологи от него отказались. Мшанки рассматриваются теперь как особый, древний тип животного мира, по эволюционному развитию стоящий между первичноротыми и вторичноротыми. Наличие у них вторичной полости (рис. 308) и некоторых других признаков позволяет ставить их на уровне с кольчатыми, высшими, червями.

В связи с сидячим образом жизни у них действительно выработались некоторые признаки, сходные с полипами, что и привело ранее к ошибочному пониманию их.

Мшанки обитают как в морях, так и в пресных водах, хотя в морях их значительно больше.

Колонии морских мшанок по форме очень разнообразны (рис. 307): с одной стороны, имеются мягкие с роговидным скелетом - кустистые (рис. 307), листовидные (рис. 307) или мясистые без сколько-нибудь определенной формы (рис. 307); с другой стороны, имеются виды с твердым (известковым) скелетом, иногда сложные по форме (рис. 307).

В некоторых случаях колонии в виде тонких корочек покрывают подводные предметы, например камни (рис. 307), раковины моллюсков и пр. Все эти колонии очень изменчивы и зависят от условий, в которых развиваются и обитают: от глубины, субстрата, движения воды и прочих факторов внешней среды (экологическая изменчивость).

Колонии ряда морских мшанок замечательны тем, что составляющие их особи не одинаковы, а различны как по строению, так и по функции, т. е. в таких колониях имеется специализация и "разделение труда" между особями. Такие колонии получили название полиморфных или многоформенных, в отличие от мономорфных одноформенных, у которых все особи одинаковы.

У пресноводных мшанок имеются только мономорфные колонии.

У полиморфных колоний различаются следующие группы особей.

Первая группа - обычные особи, т. е. имеющие лофофор, венец щупалец, нормально устроенный кишечник и образующие половые продукты. Таких особей во или всех колониях всегда больше остальных - они улавливают пищевые частицы, переваривают, усваивают их и питают всю колонию. В связи с этим они получили название питающих или обычных особей. Часто около или над ними образуются особые особи, так называемые оеции , т. е. особи, служащие выводковыми камерами, в которых развиваются яйцеклетки.

Рис. 310. Особенности строения морских мшанок: А - авикулярия морской мшанки с открытой "нижней челюстью". Черным показаны мышцы, захлопывающие "челюсть". Б - вибракулярий морской мшанки. Виден жгут (2) с двигающими его мышцами. Слева - чувствующий шпенек (1)

Вторая группа резко измененных особей, которые несут функцию защиты колоний от различных "непрошеных гостей" - мелких червей, рачков и других мелких хищников. Среди этих защитных особей различаются авикулярии , имеющие вид "птичьих голов" (рис. 310, А). Они не имеют щупалец и поэтому не могут сами питаться, а получают питание от обычных особей. У них сильно развивается особый придаток в виде "нижней челюсти", который при сокращении особых мышц может захлопываться. При помощи такого приспособления авикулярии захватывают "непрошеных гостей" и, таким образом, освобождают от них колонию. Второй формой защитных особей (реже встречающейся) являются вибракулярий (рис. 310, Б). У них развивается особый длинный подвижный придаток, который может при помощи особых мышц вибрировать и отгонять "непрошеных гостей", не давая им даже забраться на колонию.

У авикулярий и вибракулярий имеются особые чувствующие образования, которые связаны с нервной системой и сигнализируют о наличии врага. У некоторых форм имеются особые особи, при помощи которых колонии прикрепляются к субстрату.

Кроме этих защитных особей, "активно" защищающих колонии, у многих форм имеются образования пассивной защиты - различные выросты наружной стенки - шипы, колючки и пр. У некоторых форм они покрывают всю колонию, делая ее колючей и этим отпугивая врагов. У других шипы развиваются вокруг отверстий ячеек, не давая врагам забраться в них.

Примером первого случая может быть описанный нашим известным исследователем мшанок Г. А. Клюге из сибирских морей вид Uschakovia gorbunovi. Колонии его покрыты длинными шиповидно-колосистыми выростами (рис. 311), делающими колония этого вида недоступными для врагов. Встречается этот вид на глубине до 700 м при температурах от -0,9° до -1,4°С и рассматривается как высокоарктический. Вид этот интересен и в другом отношении: в нижней части его колоний имеются особи (рис. 311), лишенные щупальцевого аппарата и не образующие половых продуктов; ячейки их почти всегда наполнены белой зернистой массой. Эти своеобразные ячейки представляют собой видоизменения особей колонии, "склады" запасного питательного вещества для поддержания роста этих сложных колоний.

Примером второго случая, когда шипы располагаются главным образом вокруг отверстий ячеек, могут служить: во-первых, Flustrella hispida - вид очень обычный в приливо-отливной зоне мурманского побережья Белого моря и других бореальных и арктических морей, где они образуют довольно толстые коричневые колонии, главным образом на фукоидах; во-вторых, черноморская мшанка Discoроrа, образующая красноватые тонкие известковые корочки на водорослях, раковинах моллюсков и другом субстрате на глубине 20-80 м в Севастопольской бухте, по Южному берегу Крыма и в северо-западной части Черного моря.

Колонии пресноводных мшанок менее разнообразны. Они или в виде разветвленных тонких лежащих трубочек располагаются на подводных предметах и подводной растительности, например на нижней поверхности листьев кувшинок и кубышек (рис. 307), или образуют массивные колонии на подводных предметах - камнях, затонувших бревнах, растениях (рис. 307), а иногда и на животных - моллюсках (анадонта, живородка), изредка даже на раках.

Колонии мшанок состоят из большого числа отдельных очень мелких особей. Так, например, кусочек колонии Flustra foliacea (рис. 307) весом в 1 г содержит 1330 особей. Каждая особь помещается в отдельной ячейке, имеющей довольно обширную полость (рис. 308). Из ячейки может выпячиваться передняя часть особи, так называемый лофофор с входящей в него полостью тела.

На лофофоре помещается ротовое отверстие, окруженное венцом щупалец, которые располагаются кругом или подковообразно. Рот может быть открытым (голоротые мшанки) или прикрываться особым выростом, так называемым эппстомом (покрыторотые мшанки, рис. 308). Ротовое отверстие ведет в глотку, переходящую в пищевод, идущий вниз, т. е. в глубину ячейки, и переходящий в довольно объемистый желудок; от последнего отходит задняя кишка, идущая вверх и открывающаяся анальным отверстием на лофофоре, вне венца щупалец (рис. 308).

Питаются мшанки при помощи щупалец, покрытых ресничками. Последние находятся в непрерывном движении, создавая ток воды, идущий по направлению ко рту, а затем выходящий между щупальцами. При этом из воды отфильтровываются различные микроорганизмы и органическая взвесь (детрит). Все это подгоняется ресничками к ротовому отверстию, заглатывается, поступает в желудок и там переваривается. Таким образом, по характеру питания мшанки - типичные фильтраторы и в этом отношении приносят некоторую пользу, очищая водоемы, но вместе с тем приносят более значительный вред, обрастая и засоряя различные гидротехнические и водопроводные сооружения. Особенно это касается массивных пресноводных форм мшанок (рис. 307).

Дыхательный аппарат, кровеносная и выделительная системы у мшанок отсутствуют. Обмен газов происходит через щупальца. Кровью служит полостная жидкость, а выделительные функции выполняют особые клетки, находящиеся в ней.

Нервная система в связи с сидячим образом жизни сильно упрощена и состоит у каждой особи только из одного нервного узла, расположенного между ротовым и анальным отверстиями (см. рис. 308, 309). От него отходят нервы к щупальцам и ко всем органам особи. Единой нервной системы для всей колонии нет. Органами чувств являются щупальца.

Размножаются мшанки как половым, так и бесполым путем. Темп почкования у некоторых мшанок очень высокий, особенно в теплых морях. Имеются сведения, что у Гавайских островов мшанки образуют колонии до 2 м высоты всего за несколько часов. В Одесском порту затонувшее судно покрылось сплошной корой из мшанок за 3-4 месяца.

Половые продукты образуются в полости тела ячеек из клеток цело-мического эпителия, причем большинство мшанок гермафродиты. У некоторых морских мшанок имеются особо измененные особи, которые служат выводковыми камерами, так называемые оеции , в которых происходит развитие яйцеклетки до личинки. Если оеций нет, то личинка развивается в полости тела материнской особи. Сформированная личинка выходит наружу и некоторое время ведет планктонный образ жизни; таким образом, развитие мшанок происходит с метаморфозом.

Личинки мшанок сильно отличаются от личинок других групп (кольчатых червей, брахиопод и др.) как по строению, так и по их превращению в первичную особь. Это еще раз доказывает, что мшанки - своеобразная и самостоятельная группа (тип) животного мира.

Личинки мшанок очень разнообразны (рис. 313), все они имеют более или менее развитый ресничный аппарат, при помощи которого могут активно плавать в планктоне. Затем они садятся на субстрат и превращаются в первичную особь, которая путем почкования образует колонии. Наиболее известная личинка - цифонаутес , треугольной формы, имеет тонкую прозрачную двустворчатую раковину (рис. 313, 1).

Личинки пресноводных (покрыторотых) мшанок имеют значительно более простое строение, чем личинки морских (голоротых). Они представляют собой микроскопические овальные тела без каких-либо выростов. Личинки образуются в каждой ячейке из мезодермического эпителия. Почти в каждой ячейке, вырастая, они занимают всю полость ее, вытесняя питающую особь. Таким образом, у покрыторотых все особи являются своего рода оециями, но, в отличие от таковых у голоротых, они представляют собой временное образование. Когда личинка вылупляется, все приходит в норму и питающая особь восстанавливается.

Обычно личинки живут очень недолго, всего несколько часов, и благодаря своим мелким размерам и простоте строения они часто не замечаются исследователями. Характерной особенностью личинок покрыторотых является то, что в них заложена не одна первичная особь, а две. Когда личинки садятся на субстрат (под Москвой это происходит обычно в конце лета), обе особи начинают развиваться, причем одна вправо, другая влево, и образуют характерные двухлопастные колонии. Эти колонии настолько своеобразны по форме, что ранее выделялись как особые виды. Такие формы в некоторые годы буквально осыпают нижнюю поверхность листьев кувшинок и кубышек.

Затем колонии разрастаются, образуют флотобласты , и весной из них получаются типичные колонии. Так образуются многолетние, иногда очень крупные колонии, достигающие, например, у Plumatella fungosa (рис. 307) размеров более 1 м в высоту и 25-30 см в поперечнике.

Бесполое размножение происходит путем почкования: каждая особь отпочковывает (рис. 309) новые; таким образом увеличивается число особей в колонии и она растет; колонии некоторых мшанок достигают в высоту нескольких десятков сантиметров.

Особый случай бесполого размножения имеется у пресноводных мшанок. Он заключается в том, что внутри особи (рис. 309) образуются особые внутренние почки, так называемые статобласты , покрытые плотной оболочкой. Статобласты возникают тогда, когда в водоеме создаются неблагоприятные для жизни колоний условия (у нас - осенью, в тропических странах - при наступлении засушливого периода).

Статобласты благодаря своей прочной оболочке переживают неблагоприятные условия, и весной из них выходит молодая особь, из которой путем почкования образуется новая колония. Статобласты бывают различные. Пайптобласты , имеющие простую овальную или бобовидную форму, покрыты плотной оболочкой и свободно лежат в трубочках колоний. Когда колонии распадаются, пайптобласты выпадают наружу и из них образуются новые колонии на том же месте. Таким образом сохраняется вид при наступивших неблагоприятных условиях.

Следующая форма - флотобласты , или плавающие статобласты . У них вокруг капсулы образуется особое хитиновое ячеистое кольцо, в ячейках которого скопляются пузырьки воздуха. При помощи этого "гидростатического" аппарата флотобласты могут всплывать и некоторое время пассивно плавать в толще воды и разноситься течениями в новые места, где из них образуются новые колонии. Таким образом флотобласты не только обеспечивают сохранение вида, ко и его расселение.

Наиболее сложно устроенные статобласты - спинобласты , у которых на капсуле или на плавающем кольце образуются хитиновые крючочки, при помощи которых они могут прицепляться к подвижным подводным предметам или к другим животным, например к перьям и ногам водоплавающих птиц, и при их помощи разноситься на далекие расстояния. Так, например, летом 1962 г. многочисленные спинобласты индо-африканской мшанкн Lophopodella carteri (рис. 312) были неожиданно обнаружены в водоемах авандельты Волги, куда они были, видимо, занесены перелетными птицами. Поскольку в водоемах авандельты Волги, особенно летом, температурные условия близки к таковым в субтропических водоемах, возможно, что из этих занесенных спинобластов разовьются новые колонии и этот вид мшанок приживется в водоемах дельты Волги.

Как уже говорилось, большинство мшанок обитает в морях, в пресных водах их немного - в основном покрыторотые (рис. 308). Морские мшанки распространены очень широко по всем морям и океанам, начиная от приливо-отливной зоны (Flustrella hispida) до больших глубин, почти до 8 тыс. м, например Bugula sp. Наибольшее число видов встречается на глубинах не свыше 200-300 м. Мшанки обитают в воде при самой различной температуре (от -2° до 29 С). Литоральные виды переносят и значительно более низкую температуру, правда, впадая в состояние анабиоза.

Всего в настоящее время насчитывается около 4 тыс. современных видов мшанок и почти 15 тыс. ископаемых.

Из наших морей мшанки особенно многочисленны в дальневосточных и северных, так, например, в Белом море их насчитывается 132 вида. Причем там особенно надо отметить вид Flustra foliacea (рис. 307), который в некоторых районах моря, например в Великой Салме, образует, по наблюдениям Беломорской биостанции МГУ, мощные заросли. Этот арктическо-бореальный вид широко распространен в морях, омывающих Западную Европу, но не встречается на мурманском побережье, хотя и отмечен в Чешской губе Баренцева моря и в Карском море.

В наших южных морях в связи с их малосоленостью фауна мшанок беднее: в Черном море их известно около 30 видов, в Азовском - 7 видов, а в Каспийском - всего 6, причем один из них, а именно Membranipora crustulenta (рис. 307), проник туда в последние годы вместе с другими азово-черноморскими организмами, по-видимому, через Волго-Донской канал.

Особая фауна мшанок имеется в солоноватых водоемах, например в Каспийском и Аральском морях. Их распространение связано с геологическим прошлым некоторых водоемов, например с океаном "Тэтис" и его производных. Подобное распространение имеют и некоторые солоновато-водные кишечнополостные.

В пресноводных и солоноватых водоемах нашей страны известно 20 видов мшанок: четыре из класса голоротых, остальные - покрыторотые, главным образом представители рода Plumatella. Встречаются они в самых различных водоемах: в больших озерах - Байкал, Онежское, Севан; в маленьких прудах, в больших реках и маленьких речушках * .

* (В озере Севан на прибрежных камнях очень обычна особая форма широко распространенной Plumatella fungosa, образующая довольно плотные корки, состоящие из толстых, уплотненных, с толстой коричневой кутикулой трубочек. Флотобласты ее по строению и форме такие же, как у типичной формы. )

Пресноводные мшанки распространены очень широко, хотя они более обильны и разнообразны в водоемах тропических и субтропических стран (Индия, Индонезия); почти не встречаются в водоемах Севера, известно только несколько случаев нахождения их в водоемах севернее полярного круга, например в водоемах Гренландии, Исландии, на Кольском полуострове, около 66° с. ш. Статобласты мшанок найдены на Шпицбергене и Новой Земле. Наиболее южное нахождение пресноводных мшанок - водоемы Огненной Земли.

Некоторые виды, например Plumatella emarginata, Cristatella mucedo, имеют очень широкое распространение, другие виды, наоборот, имеют очень узкие ареалы, связанные с водоемами определенных районов. Например, Stephanella hina встречается только в водоемах Японии, Lophopusellа - только в водоемах Южной Африки.

Географическое распространение мшанок иногда сильно расширяется. Наличие у них статобластов, особенно спинобластов, позволяет им преодолевать большие пространства с помощью судов, плавающего дерева, рыб и других животных. Например, Lophopodella carteri считалась до последнего времени индо-африканским видом, затем была обнаружена в Индонезии, Австралии, Китае, Японии, а в последние годы ее спинобласты были занесены в Северную Америку и в дельту Волги.

В географическом распространении пресноводных мшанок необходимо отметить интересную черту - параллельное развитие одинаковых форм в водоемах с примерно одинаковыми абиотическими и биотическими условиями существования. Например, в алтайском озере Телецкое и балканском Охрида встречается один и тот же подвид обычной Fredericella sultana subsp. lepnevae.

Особенно интересны мшанки водоемов южной части нашего Дальнего Востока, где наряду с обычными широко распространенными формами встречаются формы южного характера, например Australella indica, с крупными массивными, студенистыми, полупрозрачными колониями, в которых просвечивают цепочки отдельных особей (рис. 307).

Интересна также фауна озера Байкал, где встречается вид из рода Hislopia (из голоротых мшанок ), тоже распространенного в субтропических странах. В Байкале этот вид рассматривается как реликт прошлых, более теплых, геологических периодов. У этого вида особенно хорошо выражена экологическая изменчивость (рис. 315).

Мшанки как пресноводные, так и морские вместе с другими сидячими организмами входят в состав обрастаний судов, портовых и гидротехнических сооружений, водоводов, принося этим довольно существенный вред. Особенно в этом отношении следует отметить пресноводные массивы формы Plumatella fungosa. Они не только нарушают нормальную работу упомянутых сооружений, но после гибели мшанок частицы засоряют водопроводную сеть. Борьба с ними ведется путем уничтожения колоний, счисткой их; но при этом надо иметь в виду, что эта счистка должна быть очень тщательной, чтобы не остались статобласты (особенно прикрепленные к субстрату), так как в противном случае из них вновь разовьются колонии. В основном же для защиты от обрастания мшанками, как и другими организмами, применяют предупреждающие меры - покрытие поверхности противообрастающими красками, ультразвуковая защита и др.

Довольно сильное обрастание мшанками встречается в Каспийском море. Представители родов Victorella и Bowerbankia вместе с некоторыми другими формами образуют густые дерновинки, покрывающие портовые сооружения в загрязненных водах Бакинского и Красноводского портов, a Membranipora плотной известковой корочкой обрастает гидротехнические сооружения и суда в чистых водах Среднего и Южного Каспия.

Пищевое значение мшанок очень небольшое. Осборн (1921) приводит некоторые данные о том, что мшанки могут служить пищей для некоторых птиц и рыб. Особенно, конечно, это относится к формам, не имеющим скелета. Некоторые мягкие формы вроде Alcyonidium используются жителями северо-восточных районов (Чукотка) на корм домашним животным (собакам).

Геологическая история мшанок . Наиболее древние остатки ископаемых мшанок, принадлежащих к классу голоротых, известны с начала ордовика. В отложениях этой системы найдены представители четырех отрядов, в том числе двух в настоящее время вымерших. До настоящего времени неизвестны достоверные остатки кембрийских мшанок. Однако можно предположить, что они существовали уже с начала этого периода. Развитие их в разных направлениях в течение кембрия и привело к формированию отрядов.

В современных морях и пресных водах известны представители двух подклассов - голоротые п покрыторотые . В состав первого входят отряды Ctenostomata, Cheilostomata, Cyclostomata. Остальные, а именно Gryptostomata, Tipostomata, вымерли, как уже указывалось, в мезозое. В некоторых местах ископаемые мшанки образовывали довольно мощные рифы наподобие современных коралловых. Так, например, отложения Керченского полуострова в большинстве состоят из мшанковых рифов.

Класс Мшанки (Bryozoa)
Мшанки - своеобразные колониальные сидячие животные, относящиеся к типу щупальцевых (Tentaculata). Обитают в морях, реже встречаются в пресных водоемах. Колонии мшанок обычно древовидные, ветвистые. Отдельные особи колонии отфильтровывают планктонные организмы с помощью щупалец, сидящих на подкововидном выросте. Мшанки поселяются на камнях и других подводных предметах. У нас обычна мшанка ползучая (Plumatella repens).

Биология
Колония мшанок состоит из большого числа микроскопических особей (зооидов), каждый из которых заключён в известковую, хитиноидную или студенистую ячейку (зооеций, цистид). Через отверстие зооеция выдвигается передняя часть тела зооида (полипид), несущая ротовое отверстие с венчиком реснитчатых щупалец (лофофором). Движение ресничек на щупальцах создаёт ток воды, который приносит ко рту мшанки пищу - мелкий планктон и детрит.

В связи с сидячим образом жизни внутреннее строение у мшанок упрощено. Тело несегментированное; пищеварительный тракт U-образный. Анальное отверстие расположено на спинной стороне, неподалеку от рта, но вне лофофора, отсюда научное название типа - «Ectoprocta» (от греч. ektos - снаружи, proktos - анальное отверстие). Кровеносной, дыхательной и выделительной систем нет. Дыхание осуществляется через поверхность тела, особенно через щупальца. Функции крови выполняет жидкость целома. Выделение идёт через кишечник. Нервная система состоит из одного ганглия и отходящих от него нервов.

В колониях мшанок зачастую наблюдается полиморфизм, то есть дифференциация особей по строению и функциям. Особи, кормящие остальную колонию, носят название автозооидов. Различают также авикулярий (благодаря клювоподобным выростам они защищают колонию, отпугивая хищников), вибракулярий (очистка колонии), кенозооидов (укрепление колонии), гонозооидов (производят яйца и сперму). Наиболее интегрированные колонии по сути напоминают единый организм.

Размножение
Большинство мшанок - гермафродиты. Размножение возможно половое и бесполое. Некоторые виды вымётывают яйца и сперму в воду, где и происходит оплодотворение; однако большинство мшанок вынашивает яйца в зооециях или в особых выводковых камерах-овицеллах, для оплодотворения захватывая щупальцами свободно плавающую сперму. Развившаяся личинка покидает выводковую камеру. Личинки-трохофорообразные, снабжены венчиком ресничек, некоторые (цифонаутес) - и двустворчатой раковиной. Личинка прикрепляется к какому-либо предмету и, претерпев метаморфоз, образует первую особь - анцеструлу, от которой отпочковывается новая колония.

Увеличение колонии происходит преимущественно за счёт почкования. Пресноводные виды образуют также внутренние почки, защищенные прочной оболочкой, - статобласты. Если колония гибнет из-за высыхания или замерзания, статобласты выживают и дают начало новым особям.

Образ жизни
Мшанки широко распространены в пресных водоемах и морях, где встречаются от полосы прилива до глубины 200-300 м (редко до 8200 м). Подавляющее большинство видов - колониальные и сидячие; некоторые колонии способны передвигаться, а вид Monobryozoon ambulans вообще не образует колоний. Колонии мшанок можно обнаружить на песке, камнях, раковинах, водорослях и даже на рыбах; некоторыми (их более 125 видов) обрастают днища кораблей. Те мшанки, у которых стенки колонии пропитаны кальцием, принимают участие в образовании рифов.

Питаются мшанки микроорганизмами, включая диатомовые водоросли; в свою очередь служат кормом для морских ежей и рыб.

Мшанки (Plumatella fungosa). По клику на картинку откроется соответствующая статья.

Напомню, что первых личинок мшанки грибовидной мне удалось обнаружить в емкости с извлеченным из речки небольшим кусочком колонии. Однако в силу разных обстоятельств я не смог подвергнуть их должному изучению.

Друзья! Это не просто реклама, а моя, личная просьба . Вступите, пожалуйста, в группу ЗооБота в ВК . Это приятно мне и полезно вам: там будет многое, что не попадет на сайт в виде статей.

Личинка мшанки (Plumatella fungosa) в отраженном свете

На этот раз была предпринята специальная вылазка на речку за еще одной пробой мшанок. Как и в прошлый раз, к вечеру того же дня в емкости уже появились несколько резво перемещающихся продолговатых существ, форма которых приблизительно характеризуется как эллипсоид размером около1-2 мм в длину и 0.8-1 мм в диаметре.

При ближайшем рассмотрении внутри можно разглядеть два зародыша будущих особей, выглядящих как две загнутые трубочки.

Движутся личинки очень интенсивно. В силу прозрачности оболочек, но при этом достаточно большого размера, личинки мшанки оказались очень интересным объектом наблюдения, позволяя хорошо рассмотреть внутреннее устройство.

Личинки такого типа называются трохофорообразными . Имеют вытянутую форму, по экватору идет два пояса жгутиков. Ротовое отверстие открывается в область экватора, анальное находится на оси движения снизу. Это по Википедии.

Личинка мшанки (Plumatella fungosa) под большим увеличением

Так вот, практически ничего из перечисленного я рассмотреть не смог. По крайней мере, ничего похожего на пояса жгутиков. Это, конечно не значит, что их там нет. Желудок выявить без прокраски также не получилось. Но, зато, я стал (почти стал) свидетелем захватывающего зрелища…

Образование колонии мшанок из личинки

О том, чтобы стать свидетелем закрепления личинки и превращения ее в колонию, можно было только мечтать. Но надежда была: в контейнере с мшанками я отскребал от стенки вот такие интересные штучки, отдаленно похожие на Летающего Макаронного Монстра – новорожденные маленькие колонии на две особи:

Но они все были несколько пришибленными: насильственное отдирание от субстрата их сильно травмировало.

А вот отсаженные для наблюдения личинки не хотели переходить к оседлой жизни. Они бешено носились в капле воды, испытывая мое терпение. И терпение не выдержало, я оторвался от микроскопа, чтобы полазить во Вконтактике.

Всего на пару минут!

Каково же было мое изумление (и негодование), когда при очередном взгляде в окуляры, оказалось, что личинки в капле больше нет! Улучив момент, когда на нее никто не смотрел, она трансформировалась в нечто совершенно другое, в чем угадывалась присоска, тельце и два отверстия, из которых робко выглядывали крохотные венчики новорожденных мшанок.

Новорожденная колония мшанки грибовидной, первые робкие движения щупалец

Венчики постепенно вылезли на всю положенную длину и расправились. Я с восхищением взирал на это действо, чувствуя себя акушером, принимающим роды.

Новорожденная колония мшанки грибовидной расправила венчики

Разумеется, опыт надо было повторить. Но мшанки на этот раз решили поиздеваться, и три отсаженных в каплю личинки, в конце концов, предпочли высохнуть, но не стали строить колонию в присутствии наблюдателя.

Тем не менее, не смотря на то, что самое интересное я прозевал, представленные здесь фото и видеоматериалы стали адекватным вознаграждением за потраченное время.

Личинки мшанки грибовидной и рождение колонии: видео

По отснятым материалам был смонтирован приведенный ниже ролик. В отличие от предыдущего ролика из он не снабжен голосовыми комментариями, но, как мне кажется, видеоряд столь прекрасно лег на музыку из игрушки Morrowind, что комментарии его бы только испортили, а все, что я там мог бы сказать, написано в статье, которую вы читаете.

Выводы

Ну, вот, теперь мы имеем запечатленную на фото и видео более или менее полную картину жизни мшанки грибовидной (клубчатой), известной как Plumatella fungosa.

За кадром остались процессы почкования, превращения личинки в колонию, образования личинки и статобластов, так что простор для деятельности еще есть.

В процессе наблюдения возникла идея интересного эксперимента : добиться образования новой колонии на предметном стекле, затем погрузить его в достаточный объем воды с простейшими и попытаться пронаблюдать рост колонии, что будет очень наглядно, т.к. на примере всего двух особей любые изменения очень хорошо заметны.

Но это уже отдельная тема.