Земноводные. Общая характеристика земноводных: внутреннее строение, скелет, развитие Строение скелета амфибий

Земноводные - это весьма немногочисленные представители царства животных, ведь их видов насчитывается только около 3 тысяч. А в России встречается лишь 28. Данная группа считается биологами наиболее примитивными наземными позвоночными, но тем не менее большой интерес представляет их общая характеристика. Земноводных отличает масса удивительных физиологических и анатомических особенностей. Всех их, конечно, не перечислить, но на самых интересных заострить внимание стоит.

Кожные покровы

Их следует упомянуть в первую очередь, говоря про внешние признаки класса земноводных. У всех представителей данной группы кожа голая, без чешуи. Но зато эпидермис насыщен многоклеточными железами, которые обеспечивают наличие тонкой жидкостной плёнки на теле, играющей важнейшую роль при кожном дыхании и газообмене.

Правда, у определённых видов, которые представляют бесхвостые амфибии, верхний слой ороговевший. Взять, к примеру, жаб. Их тела приблизительно на 60 % покрыты роговым слоем. Но его наличие не препятствует проникновению влаги через кожу.

Важно упомянуть, что секрет, выделяемый железами некоторых амфибий, нередко содержит сигнальные, ядовитые или раздражающие вещества.

Интересно, что у наземных видов ороговение более яркое выражено. У например, есть когти, как и у когтистых тритонов. Они образуются вследствие ороговения утолщённой кожи на кончиках пальцев.

А у безногих представителей в кориуме (дерма) и вовсе имеются костные чешуйки, являющиеся остатками покрова земноводных, существовавших в палеозойскую эру (542 млн лет назад).

Окрас

Окрас тоже представляет собой интерес. Он обуславливается пигментными клетками, находящимися в кориуме и нижних слоях эпидермиса. Общая характеристика земноводных позволяет узнать, что окраска данных существ может выполнять несколько функций.

Она способствует маскировке, отпугиванию или предупреждению соперников/хищников, а иногда помогает различить половую принадлежность. Кстати, у самцов ближе к началу брачного периода окраска становится более насыщенной. Это помогает им встретить половозрелую особь, а ещё стимулирует спаривание.

А некоторые земноводные и вовсе способны менять цвет, в зависимости от фона. В частности древесная лягушка, именуемая также квакшей. Они могут отличаться коричнево-болотным оттенком или быть яркими, с контрастными пятнами.

Скелет

О нём также подробно рассказывает общая характеристика земноводных. Тело каждого представителя данного класса делится на голову, туловище, хвост и пятипалые конечности. Именно в связи с наполовину наземным образом жизни скелет этих существ поделён на отделы.

Шейный представлен одним лишь позвонком. Он состоит из двух сочленовных ямок. Благодаря им череп сочленён с позвонком.

Туловищных позвонков больше. Но их количество различается, в зависимости от вида. У бесхвостых земноводных их обычно около 7. У безногих - порядка 100.

Крестцовый позвонок отличается наличием поперечных отростков. Именно к ним присоединены подвздошные тазовые кости. Правда, у безногих крестцовый позвонок отсутствует, а хвостовой отдел у них выражен крайне слабо. У бесхвостых и подавно. У них он представлен небольшой косточкой, именуемой уростилем. Он закладывается ещё в момент развития эмбриона в виде целого ряда отдельных крошечных позвонков, которые затем срастаются.

Мозговой череп

Рассказывая про скелет земноводных и их внутреннее строение в целом, необходимо рассказать и о специфике мозговой коробки. Она в значительной части остаётся хрящевой на протяжении всей жизни. В основном из-за слабого развития накладных и хондральных костей.

Строение в целом довольно-таки простое. Затылочная область выражена двумя боковыми костями. Места основной и верхней доли имеют примерно такое же строение, как и у рыб. Выражены они хрящами.

Обонятельная кость располагается в передней части глазницы. У хвостатых она, кстати, парная.

Интерес представляют чешуйчатые кости, которые находятся по бокам задней части черепа. Ярко выражены они у безногих. На развитие дна черепа также влияет специфика, которой отличается скелет земноводных. Дело в том, что дно выстлано большим парасфеноидом, а в его поверхностном формировании участвуют висцеральные кости (крыловидные и небные).

Челюсти

О них тоже стоит вкратце упомянуть. Верхние челюсти по строению идентичны рыбным. Нижние выражены меккелевым хрящом, прикрытым угловой и зубной костями. В связи с таким строением, подъязычная дуга не задействована в прикреплении к черепу челюстного аппарата.

Таким образом, если делать выводы, то можно отметить пять особенностей, которые выделяет сравнительная характеристика земноводных и рыб.

У амфибий слабо развиты хондральные кости, наблюдается аутостилия (соединение нёбно-квадратного хряща с мозговым черепом), ороговение покрова у некоторых видов, редукция жаберной крышки и видоизменённые подъязычные дуги.

Горловой мешок

Об этой удивительной анатомической особенности представителей отряда бесхвостых тоже стоит рассказать, обсуждая внутреннее строение земноводных.

Горловой мешок представляет собой кожаный пузырь в виде шара или баллона, который образован в основании ротовой полости лягушек. Именно с его помощью самцы в брачный период усиливают звуки, издаваемые для призыва половозрелой особи. Так что этот мешок - своеобразный резонатор-усилитель.

Выглядит он довольно эластичным. Внутренние стенки мешка состоят из прочного слоя слизистой оболочки и кожаного покрова, который в обычном состоянии лежит в основании ротовой полости.

Как образуется звук? Довольно просто. Лягушка вдыхает воздух, после чего он проходит через гортань в момент колебания голосовых связок.

Обычно у этих существ лишь один мешок. Но у самцов зелёных лягушек их два, и находятся они по обе стороны рта.

Кровообращение

Без описания данной темы также не может обойтись общая характеристика земноводных. Кровеносная система у этих созданий замкнутая, а Смешение крови происходит в желудочке. Исключение составляют лишь саламандры, у которых нет лёгких, а сердце состоит из двух камер.

Кровообращение земноводных представляет особый интерес, ведь оно оказывает влияние на температуру тела, которая, в свою очередь, зависит от того, какова она снаружи. Это - холоднокровные создания.

Артерии делятся на три вида. Кожно-лёгочные способствуют транспортировке венозной крови к коже и лёгким. Через дуги аорты она доставляется к органам тела. А сонные аорты снабжают органы головы артериальной кровью.

Рассказывая про анатомическую специфику данных созданий, хотелось бы также упомянуть, что у амфибий крайне низкий уровень обмена веществ. Всё потому, что органы земноводных снабжаются смешанной кровью. Эта же особенность обуславливает их хладнокровие.

Зрительные органы

Всё, что их касается, также рассматривает биология. Земноводные при помощи зрения получают подавляющее большинство информации о внешнем мире. Оно играет важнейшую роль при добывании пищи. У многих амфибий зрачок вертикальный, напоминающий кошачий. Они охотятся ночью. В дневное время за счёт специфического строения зрачки превращаются в очень узкую щелку. Так они защищаются от воздействия солнечного света.

Но есть и дневные охотники. У таких амфибий зрачок горизонтальный, и подкарауливают добычу они, находясь над водой.

В целом зрительные органы этих созданий дают возможность им распознавать самые разные объекты, анализировать опасность и реагировать на неё. А защитные рефлексы, к слову, максимально просты. Увидев хищника, который в перспективе может напасть, лягушка сразу прыгает туда, где темнее, рассчитывая стать менее заметной.

Ещё у амфибий есть память. В ней хранятся ранее полученные знания о признаках окружающего мира (о хищниках, пище и т. д.). Именно поэтому земноводные отличают объекты, в особенности опасные. Учёным удалось выяснить, что жабы после укуса пчелы, осы или шмеля в течение очень долгого времени остерегаются всех насекомых, хоть как-то походящих на их раннего «обидчика».

Обоняние

Нельзя не оставить без внимания и эту тему, рассказывая про внутреннее строение земноводных. Обонятельный орган у них специфичен. Наружные ноздри закрываются и открываются под воздействием особых мышц, а внутренние сообщаются с ротовой полостью.

Также в данную систему включены обонятельные мешки, которые выделяют особый секрет, смачивающий их. Объём их у каждого вида разный. Самые крупные мешки у безногих (цецилии) и у бесхвостых (квакши, жабы).

Интересно, что обонятельный орган функционирует лишь в воздушной среде. Если амфибия погружается в воду, то её ноздри закрываются.

Особенно интересен орган обоняния у роющих червяг. Они способны распознавать запах пищи, представителей своего или чужого вида, а также местообитания. У амфибий высокочувствительное обоняние, которое обостряется весной.

Жизненный цикл

Теперь можно более детально рассмотреть такую тему, как развитие земноводных. В жизненном цикле биологи выделили четыре стадии - яйцо, личинка, этап метаморфоза, взросление.

Итак, у икринок земноводных нет оболочки, точно так же, как и у рыб. Поскольку они требуют постоянного увлажнения для развития, взрослые особи откладывают их в пресных водоёмах или на суше, но вблизи источника. Также есть амфибии, носящие икринки на себе. Веслоногие лягушки их крепят к животу, например, а самец и вовсе вдавливают оплодотворённую икру в спину женской особи.

Через определённое время вылупляются личинки. По строению они напоминают рыб. Затем происходит глубокое преобразование организма и личинка превращается во взрослую особь. Данный процесс у всех протекает по-разному. Бесхвостые амфибии развиваются крайне быстро, а вот и саламандры взрослеют медленно.

Забота о потомстве

Напоследок хотелось бы затронуть и эту тему, рассказывая про развитие земноводных. У некоторых видов забота о потомстве проявляется очень интересно.

Взять, к примеру, лягушку-быка (лат. Lithobates catesbeianus). Всё время, пока икра созревает, самка её охраняет. Пока вылупившиеся личинки взрослеют - тоже. А самец в это время контролирует уровень воды в пересыхающих лужах, где и развивается потомство. Если возникает необходимость, он углубляет их или прокапывает канаву в соседнюю, куда потом перегоняет головастиков.

А пресловутые квакши могут даже соорудить гнездо на удобном для них растении, которые заменят личинкам водоёмы. Некоторые и отдельные «источники» выкапывают. Всё потому, что эти виды квакш обитают в кронах тропических лесов, а там большие проблемы с поиском воды для взращивания потомства. Поэтому листолазы (являющиеся одними из самых ядовитых существ на планете, к слову) откладывают икру на листья деревьев. Они охраняют её, а когда личинки появляются на свет, то переносят их на влажной спине в микроводоёмы, находящееся в пазухах листьев.

О земноводных на самом деле можно рассказать ещё массу всего интересного. Впрочем, с более подробной информацией можно ознакомиться в индивидуальном порядке, так как её действительно очень много, несмотря на то что класс, как уже было сказано раньше, считается малочисленным.

Отряд Безногие - Apoda . Включает единственное семейство червяги - Caecilidae , объединяющее около 60 видов, внешне напоминающих крупных червей или змей (длина 30-120 см). Поверхностные поперечные перетяжки как бы делят червеобразное тело на отдельные "сегменты". Конечности и их пояса отсутствуют; хвоста нет, и клоака открывается наружу на конце тела. Кожные железы выделяют обильную едкую слизь; в коже есть мелкие костные чешуйки. Хорошо развиты покровные кости черепа; позвонки амфицельные. Перегородка между предсердиями неполная. Распространены во влажных тропиках Африки, Азии, Америки.

Большинство видов ведет подземный образ жизни: медленно передвигаются, минируя рыхлую почву и лесную подстилку и поедая ее обитателей - почвенных насекомых и их личинок, червей, моллюсков. Некоторые виды поселяются в термитниках и муравейниках, питаясь их обитателями. Оплодотворение внутреннее; яйца откладывают во влажную почву или вырытые по берегам норки. У многих видов самки охраняют кладку, обвивая ее телом. Несколько видов червяг ведет водный образ жизни; эти виды живородящи.

Особенности организации земноводных.

Форма тела . Вариации формы тела современных земноводных невелики: короткое, уплощенное дорзовентралыю туловище с редуцированным хвостом, задние конечности длиннее и мощнее передних (отряд бесхвостые); вальковатое, удлиненное, иногда слегка сплющенное или сжатое с боков тело с небольшой головой, длинным хвостом и короткими конечностями (отряд хвостатые); лишенное конечностей червеобразное тело с маленькой головкой (отр. безногие). Размеры современных видов невелики: бесхвостые имеют длину 3-25 см, хвостатые 10-30 см и лишь немногие крупнее (исполинская саламандра - до 1,6 м); безногие (червяги) достигают длины 30-120 см. Покровы. Кожа и ее производные. Эпидермис многослойный, кориум тонкий, Но обильно насыщенный капиллярами. Кожа земноводных богата многоклеточными железами. Выделяемая ими слизь тонким слоем покрывает все тело, увлажняя кожу и предохраняя ее от высыхания, что обеспечивает участие кожи в газообмене. У живущих в относительно сухих местообитаниях жаб загустевшая слизь образует на коже плотную пленку, снижающую влагопотери. Выделяемый кожными железами секрет может содержать раздражающие или ядовитые вещества (жерлянки, жабы, некоторые саламандры). В секрете содержатся и вещества, имеющие сигнальное значение; они влияют на поведение других особей. В нижних слоях эпидермиса и в кориуме расположены пигментные клетки, обусловливающие видоспецифичность окраски. Окраска земноводных выполняет различные функции: маскировки (криптическая, или защитная, окраска); предупреждения и отпугивания у видов, имеющих ядовитые железы (апосематическая окраска с яркими цветными пятнами); полового различия - у самцов окраска" часто становится более яркой к началу размножения, облегчая встречу половозрелых особей и стимулируя спаривание. Немногие виды способны изменять интенсивность окраски в зависимости от цвета фона; лучше всего эта способность выражена у некоторых древесных лягушек.

У наземных видов плоские клетки наружного слоя эпителия подвергаются более или менее выраженному ороговению. У немногих видов утолщенная кожа на концах пальцев ороговевает, образуя когти (шпорцевая лягушка, встречающийся и у нас в Приморье когтистый тритон - Onychodactylus fischeri ). У безногих в кориуме разбросаны мелкие костные чешуйки-остатки кожного костного покрова палеозойских земноводных. У бесхвостых земноводных под кожей имеются обширные лимфатические лакуны- своеобразные резервуары, позволяющие при благоприятных условиях накапливать запас воды. Полосками соединительной ткани, образующими перемычки между лакунами, кожа соединяется с мускулатурой тела лишь в немногих участках.

Двигательная система и основные типы движения . Характер движения земноводных довольно однообразен и может быть сведен к двум основным типам. Ископаемые и современные хвостатые земноводные сохранили свойственный рыбам основной тип движения - при помощи сильных боковых изгибов всего тела, но с опорой на короткие ножки при движении по земле. При коротких конечностях боковые изгибы туловища увеличивают длину шага, а изгибы хвоста помогают сохранять равновесие. При движении в воде конечности сколько-нибудь заметной роли не играют. С помощью изгибов всего тела передвигаются и безногие.

Бесхвостые земноводные по суше передвигаются прыжками, поднимая тело в воздух резким толчком обоих задних конечностей. Коротконогие виды, например жабы, помимо прыжков могут медленно шагать, последовательно переставляя конечности. В воде бесхвостые плавают, энергично работая задними конечностями (стиль "брасс", но без участия передних конечностей). Предполагают, что мощные задние конечности развились в результате приспособления к плаванию, и лишь позднее использованы для прыжков на суше. Предки бесхвостых амфибий (Protobatrachus ), видимо, вели водный образ жизни (Гриффите, 1963). Движение прыжками привело к укорочению и дорзо-вентральному уплощению туловища, исчезновению хвоста, удлинению задних конечностей и выработке ряда специфических черт в строении скелета (уменьшению числа позвонков, их прочному соединению, удлинению подвздошных костей и др.).

Скелет . Осевой скелет состоит из позвонков и подразделяется на 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный и крестцовый отделы имеют только по одному позвонку. Первый обеспечивает некоторую подвижность головы относительно туловища, а крестцовый служит для сочленения с тазовым поясом. Туловищных позвонков у бесхвостых обычно 7, а все хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку - уростиль. У хвостатых 13-62 туловищных и 22-36 хвостовых позвонков; у безногих общее число позвонков доходит до 200-300.

У более примитивных земноводных (безногих, части хвостатых, гладконогих из бесхвостых) позвонки, как и у рыб, амфицельные; между телами позвонков и внутри них сохраняются остатки хорды. У настоящих саламандр, большинства безлегочных саламандр и части бесхвостых (круглоязычные, пиповые) позвонки опистоцельные (тела позвонков спереди выпуклые, сзади вогнутые), а у остальных бесхвостых - процельные (спереди - вогнутые, сзади выпуклые). Над телами позвонков хорошо развиты верхние дуги, образующие канал, в котором лежит спинной мозг. У основания верхней дуги каждого позвонка развиваются сочленовные отростки, сочленяющиеся с соответствующими отростками соседних позвонков. Развитие сочленовных отростков и приобретение опистоцельности или процельности увеличивает прочность соединения позвонков, не уменьшая гибкости позвоночного столба. Туловищные позвонки имеют хорошо развитые поперечные отростки, к которым у хвостатых причленяются очень короткие ребра; у большинства бесхвостых ребра сливаются с поперечными отростками. На шейном позвонке поперечные отростки развиты слабо. К свободным концам хорошо развитых поперечных отростков крестцового позвонка причленяются подвздошные кости тазового пояса. У хвостатых хвостовые позвонки несут нижние дуги, образующие, как и у рыб, гемальный канал.

Череп земноводных сохраняет во взрослом состоянии довольно много хряща. По сравнению с костистыми рыбами у современных земноводных костей в нем меньше, тогда как у древних вымерших видов покровных костей было больше. В затылочном отделе осевого черепа развиваются парные боковые затылочные кости (occipitale laterale), окаймляющие большое затылочное отверстие; на каждой из них есть мыщелок. Два затылочных мыщелка, сочленяющихся с шейным позвонком, - характерная черта земноводных (и млекопитающих; у рептилий и птиц только один мыщелок). В слуховой области есть одна пара костей - переднеушная (prooticum). В глазничной области у хвостатых земноводных лежат парные глазо-клиновидные кости (orbitosphenoideum); у бесхвостых они сливаются в одну кольцевидную клиновидно-обонятельную кость (sphenethmoideum). Остальная часть мозговой коробки остается хрящевой. Невелико и число покровных костей. Крышу черепа образуют парные теменные (parietale) и лобные (frontale) кости, у бесхвостых сливающиеся в парные лобнотеменные кости (frontoparietale). Впереди лежат парные носовые кости (nasale), а у хвостатых еще 1-2 пары предлобных костей (praefrontale). В слуховой области образуется покровная чешуйчатая кость (squamosum). Дно черепа покрывает крупный парасфеноид (parasphenoideum), перед которым лежат парные покровные кости - небные (palatinum) и сошники (vomer); у хвостатых они сливаются в парные небносошниковые кости (vomeropalatinum). На сошниках, а у хвостатых и на небных костях сидят мелкие зубы.

В висцеральном отделе черепа небпоквадратный хрящ сохраняется в течение всей жизни; передним и задним концами он прирастает к черепной коробке (аутостилия). К небно-квадратному хрящу прилегают парные покровные кости - предчелюстная (praemaxillare) и верхнечелюстная (maxillare). На предчелюстных и верхнечелюстных костях сидят мелкие зубы; у части видов, например жаб, они редуцируются. Задний участок небно-квадратного хряща сверху покрыт покровной квадратно-скуловой костью (quadratojugale) и уже упоминавшейся чешуйчатой костью, а снизу - крыловидной костью (pterygoideum). У некоторых хвостатых земноводных задний участок небноквадратного хряща окостеневает, образуя маленькую квадратную кость (quadratum). Первичная нижняя челюсть - меккелев хрящ - остается хрящевой; лишь ее передний конец окостеневает в маленькие парные подбородочно-челюстные кости (mentomandibulare). За ними, прикрывая меккелев хрящ, лежат покровные зубные кости (dentale), у современных земноводных лишенные зубов. Заднюю часть меккелева хряща обрастает длинная покровная угловая кость (angulare) и несколько мелких добавочных покровных косточек. Суставным отростком меккелев хрящ сочленяется с задним концом небно-квадратного хряща, образуя челюстной сустав.

земноводный скелет лягушка медицинский

Устройство скелета земноводных до некоторой степени сходно с рыбами. Различают скелет головы, туловища и конечностей. Скелет головы образован меньшим, чем у рыб, числом костей. Устройство черепа разнообразно. Здесь можно заметить постепенное увеличение костных образований за счёт хрящевых и соединительно-тканных. Характерным признаком всего класса земноводных являются две сочленённые головки на затылочной части черепа, которые соответствуют двум ямочкам первого шейного позвонка. Череп всегда плоский, широкий, глазные впадины очень велики. Черепная коробка состоит из затылочных костей, двух лобных, основной кости. В боковых стенках черепа по большей части окостенение не происходит совсем, или же хрящ окостеневает отчасти. Нёбные кости неподвижно соединены с черепом, на них точно так же, как на сошнике и на клиновой кости, иногда сидят зубы. Нижняя челюсть состоит из двух и более частей и никогда полностью не окостеневает. Лицевой отдел значительно больше мозгового.

Позвоночник земноводных в связи с их полуназемным образом жизни по сравнению с рыбами более расчленён. Он состоит из шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов. У рыбообразных амфибий позвонки совершенно такие же, как и у рыб; у других же развиваются позвонки с сочленённой головкой впереди и ямочкой сзади, чем обуславливается полное сочленение. Поперечные отростки позвонков у всех амфибий хорошо развиты, но настоящие рёбра обыкновенно не развиваются, вместо них бывают лишь костные или хрящевые придатки. Поперечные отростки у некоторых бывают очень длинные и заменяют рёбра.

Шейный отдел образован одним позвонком, который соединяется с черепом. Число туловищных позвонков у земноводных разное. У некоторых видов, например у тритонов, с туловищными позвонками сочленяются слаборазвитые рёбра.

Крестцовый отдел есть у большинства земноводных, он состоит из одного позвонка. Хвостовой отдел у бесхвостых земноводных небольшой (позвонки срослись в одну кость). У хвостатых - этот отдел выражен хорошо.

Парные конечности земноводных резко отличаются от парных плавников рыб. Если плавники рыбы - одночленные рычаги с собственной мускулатурой. В скелете передней конечности земноводных различают плечевую кость, кости предплечья и кисти, а скелете задней конечности - бедренную кость, кости голени и кости стопы. Опорой передних конечностей служит скелет плечевого пояса состоящего из парных лопаток, вороньих костей, а у большинства - ещё и ключиц (Рис.3),. С поясом передних конечностей связана грудная кость, или грудина. Опорой задних конечностей служит тазовый пояс, состоящий из тазовых костей, которые соединяются с отростками крестцового позвонка или с отростками последнего туловищного позвонка.

На голове земноводных заметны два крупных выпуклых глаза, пара ноздрей. Глаза и ноздри находятся у большинства видов на возвышениях. Поэтому лягушка, например, может, не вылезая из воды, дышать атмосферным воздухом и ориентироваться в окружающем её пространстве. В отличие от рыб, глаза земноводных имеют веки. Верхнее веко подвижное, нижнее имеет вид полупрозрачной мигательной перепонки. Веки защищают глаза от засорения и способствуют их увлажнению.

У лягушек, жаб и большинства других бесхвостых земноводных на голове видны барабанные перепонки, отделяющие от внешней среды полость среднего уха (Рис. 12).

Конечности у некоторых амфибий отсутствуют (червяги – Apoda), у других слаборазвиты или же наоборот, сильно развиты. Большинство земноводных имеет по две пары ног (у хвостатых амфибий может быть только одна пара). У бесхвостых земноводных задние ноги длиннее и сильнее передних, что даёт возможность этим животным передвигаться прыжками. Между пальцами задних ног бесхвостых развиты плавательные перепонки.

Особенность земноводных заключается в отсутствии каких-либо твёрдых наружных покровов, поэтому они называются голыми гадами. У них нет чешуй, как у рыб и пресмыкающихся, ни перьев, как у птиц, ни шерсти, как у млекопитающих; большинство покрыты снаружи лишь голой кожей, и только у очень немногих на коже имеются некоторые следы или подобия роговых образований. Зато в коже земноводных есть образования нехарактерные для других позвоночных Рис.11).

В соединительно-тканном слое кожи у некоторых амфибий находятся небольшие капсюли, наполненные студенистым веществом; у других образуются объёмистые полости, приспособленные для развития и первоначального хранения зародышей. Наконец, у некоторых в коже иногда появляются окостенения или твёрдые пластинки, похожие отчасти на рыбьи чешуйки.

Окраска у некоторых земноводных может меняться, и обуславливается в большинстве случаев взаимным расположением и состоянием особых пигментов клеток, заключённых в коже. Сжатие или расширение, изменение формы, приближение к наружной поверхности кожи или удалением от неё – всё придаёт ту или иную окраску коже и вызывается как изменением внешних условий, так и внутренним раздражением.

Как в верхнем слое, так и во внутреннем у всех земноводных находится очень много железок различной величины и различного назначения. Наиболее интересны ядовитые железы. Они расположены в нижнем слое кожи, имеют шаровидную или овальную форму, выделяют слизистую жидкость, в которой находится ядовитое вещество. Амфибии, у которых более развиты такие железы, могут произвольно увеличивать выделения секрета этих желез, и употребляют как средство защиты. В настоящее время установлено, что яды некоторых земноводных очень сильны, но для человека и крупных животных не опасны, потому что содержаться в слизи лишь в незначительной примеси. Однако этот яд может быть смертелен для многих животных. Впрыскивание яда жаб в кровь маленьких птиц быстро убивает их; точно так же ядовитая слизь жаб, введённая в кровь щенят, морских свинок, лягушек и тритонов, действует смертельно. У некоторых жаб, а в особенности саламандр, очень развиты слизистые железы, из которых они могут произвольно вызывать обильное выделение, даже брызжут каплями ядовитой жидкости, именно с этим связано народное поверье, будто саламандра не горит в огне.

Эластичная, очень тонкая и ничем не покрытая кожа земноводных имеет большое значение в их жизни. Ни одна амфибия не пьёт воду обыкновенным способом, а всасывает её исключительно через кожу. Вот почему для них необходима близость воды или сырость. Лягушки, удалённые от воды, быстро худеют, делаются вялыми и скоро погибают. Если к таким изнурённым сухостью лягушкам положить мокрую тряпку, то они начинают прижиматься к ней своим телом и быстро оправляются. Насколько велико количество воды, которую всасывают лягушки через кожу, видно из следующего опыта Томсона. Он взял обсохшую древесную лягушку и, взвесив, нашёл, что вес её равняется 95 граммам. После этого он обернул её мокрой тряпкой, и через час она весила уже 152 грамма. Через кожу у амфибий вода всасывается и выпотевает. Также через кожу, в которой находится огромное количество капилляров, осуществляется газообмен. В закрытой жестяной коробке лягушка, окружённая влажной атмосферой, может прожить 20-40 дней, даже в том случае, если доступ воздуха в лёгкие прекращён. Дыхание при помощи кожи осуществляется как в воде, так и на суше. Особое значение кожное дыхание имеет в то время, когда земноводное долго находится в воде (зимняя спячка, длительное пребывание в водоёме в случае опасности).

Особенности скелета земноводных.

Парные конечности земноводных резко отличаются от парных плавников рыб. Если плавники рыбы – одночленные рычаги с собственной мускулатурой. В скелете передней конечности земноводных различают плечевую кость, кости предплечья и кисти, а скелете задней конечности – бедренную кость, кости голени и кости стопы. Опорой передних конечностей служит скелет плечевого пояса состоящего из парных лопаток, вороньих костей, а у большинства – ещё и ключиц (Рис.3),. С поясом передних конечностей связана грудная кость, или грудина. Опорой задних конечностей служит тазовый пояс, состоящий из тазовых костей, которые соединяются с отростками крестцового позвонка или с отростками последнего туловищного позвонка.

Основные части скелета земноводных, такие же как у рыб: позвоночный столб, череп (мозговой и висцеральный), конечности и их пояса. Однако, в связи с выходом земноводных на сушу, их скелет претерпевает ряд ключевых изменений.

В скелете земноводных меньше костей по-сравнению с рыбами. Это достигается в том числе за счет того, что ряд хрящей на протяжении жизни не окостеневает. В результате скелет земноводных легче, чем у рыб. Это важно для обитания в наземной среде, так как воздух имеет плотность меньше, чем вода, а следовательно у него меньше выталкивающая сила. Животному становится тяжелее носить свое тело, поэтому его облегчение при выходе на сушу - важная эволюционная задача.

Позвоночник земноводных состоит из четырех отделов, а не двух, как у рыб. Кроме туловищного и хвостового отделов, у земноводных появляется шейный и крестцовый отделы.

Шейный отдел позвоночника состоит только из одного позвонка, подвижно прикрепленного к черепу. Благодаря этому амфибии могут двигать головой вверх-вниз (вправо и влево не могут).

Крестцовый отдел также состоит из одного позвонка, к которому прикрепляются подвздошные кости задних поясов конечностей.

Туловищный отдел включает 7 позвонков у лягушек и жаб (они принадлежат отряду Бесхвостые). Однако у земноводных, принадлежащих отряду Безногие, их количество достигает 200. К туловищным позвонкам прикрепляются небольшие ребра. Однако у бесхвостых они полностью редуцированы. Грудной клетки в скелете земноводных не образуется.

Хвостовой отдел позвоночника у бесхвостых земноводных состоит из одной уплощенной кости, которая образуется путем срастания позвонков хвостового отдела. У хвостатых и безногих земноводных в хвостовом отделе отдельные позвонки остаются.

Череп уплощенный и широкий. Верхняя челюсть срастается с мозговым черепом, нижняя челюсть остается подвижной.

Конечности земноводных так называемого рычажного типа, когда одна часть конечности может двигаться относительно другой, что играет ключевое значение при перемещении по земле. Парные конечности земноводных не только участвуют в плавании как у рыб, но благодаря им амфибии ходят, прыгают и даже лазают. У бесхвостых амфибий (жабы, лягушки, квакши и др.) задние конечности более мощные, чем передние.

Передние конечности земноводных состоят из плечевой кости, двух костей предплечья, костей кисти. Кисть образуют кости запястья, пясти и пальцев.

Задние конечности состоят из бедренной кости, двух костей голени, костей стопы. Стопа состоит из костей предплюсны, плюсны и пальцев.

Конечности в скелете земноводных крепятся к поясам конечностей, которые являются их опорой. Чем сильнее опора, тем большую силу можно применить.

Пояс каждой передней конечности (плечевой пояс) включает ключицу, лопатку, воронью кость. Пояса обеих передних конечностей прикреплены к общей грудине. Поскольку ребра у земноводных короткие или вообще отсутствуют, то посредством их грудина к позвоночнику не прикреплена. Таким образом, плечевой пояс лежит свободно в теле лягушки.

Пояс задних конечностей (тазовый пояс) включает подвздошные, седалищные и лобковые кости, которые срастаются между собой. Тазовый пояс прикреплен к позвоночнику (крестцовому отделу) через подвздошные кости.